Allosaurus

Une silhouette famili�re

Allosaurus ("Allosaure") est un dinosaure carnivore du Jurassique, qui ressemble de loin au Tyrannosaurus rex, le bon gros pr�dateur bip�de auquel le grand public pense lorsque l'on parle de dinosaures, m�me s'ils appartiennent � deux groupes bien diff�rents dans la classification: Allosaurus n'est pas l'anc�tre du T.rex et n'a pas non plus �t� acteur du film Jurassic Park. Pourtant, plus petit et moins massif, il devait �tre plus agile et plus rapide que le T. rex, ce qui lui donnait de bonnes aptitudes pour chasser ses proies, d'autant plus qu'il �tait capable de se servir de ses bras et de ses mains. Allosaurus est �galement le dinosaure th�ropode dont on a d�couvert le plus de fossiles, dont certains squelettes quasi complets et c'est l'un des premiers dinosaures � avoir �t� scientifiquement d�crit.

Un pr�dateur actif du Jurassique

La d�couverte d'empreintes fossilisées de pas attribu�es � Allosaurus a permis d'estimer entre autres sa vitesse ainsi que son gabarit. Ainsi, Allosaurus devait marcher à 8 km/h environ. Les �tudes de simulation lui donnent une vitesse de pointe de pr�s de 35 km/h (Sellers, 2007), ce qui lui permettait de courser ses repas, m�me s'il ne s'agissait pas de poursuites � grande vitesse.

La nature de ses proies et ses habitudes pr�datrices sont encore sujettes � d�bat. Allosaurus devait sans doute s'attaquer aux grands ornithischiens comme Camptosaurus et Stegosaurus, ainsi qu'aux gros sauropodes comme Apatosaurus et Diplodocus, c'est-à-dire les principaux dinosaures herbivores de l'époque, sans d�laisser les plus petits th�ropodes, l�zards et mammif�res. Il n'est pas exclu qu'il se soit nourri de charognes s'il en avait l'occasion, comme la plupart des grands pr�dateurs actuels, voire de proies vol�es aux plus petits th�ropodes.

Il existe des preuves de pr�dation d'Allosaurus. Ainsi, il existe une vert�bre caudale (UMNH 10781), dont une partie du processus transverse manque. L'os montre que du vivant de l'animal, cette partie s'est cass�e, mais que l'Allosaurus n'est pas mort de ce coup, puisqu'il a v�cu suffisamment longtemps apr�s pour qu'une partie de l'os cicatrise autour de la blessure. Carpenter et al. (2005) a montr� que cet Allosaurus a en fait re�u un coup de l'extr�mit� pointue de la queue d'un Stegosaurus (appel�e le thagomizer), lui cassant cette vert�bre, sans doute lors d'une attaque du Stegosaurus par l'Allosaurus. On a �galement d�couvert des traces de morsure d'Allosaurus fragilis sur divers os du sauropode Camarasaurus de la Formation Morrison.

A l'inverse, des restes d'Allosaurus fragilis montrent des traces de morsures attribu�es au grand m�galosaure Torvosaurus tanneri ou au Ceratosaurus nasicornis...

Sur la m�choire sup�rieure, il y a 5 dents sur l'os pr�maxillaire et 14 � 16 dents sur l'os maxillaire, ainsi que 15 � 19 dents sur la m�choire inf�rieure (os dentaire), ce qui peut lui faire un total de 80 dents. La dentition est de type zyphodonte, c'est-�-dire que les dents sont aplaties lat�ralement, leurs bords post�rieurs et ant�rieurs sont cr�nel�s, comme la lame d'un couteau. Associ� � leur forme recourb�e vers l'arri�re, cela permet de saisir et arracher efficacement des morceaux de chair. Sur les squelettes, certaines dents sont en train de pousser, elles montrent que les dents pouvaient tomber tout au long de la vie de l'animal et �tre remplac�es au fur et � mesure.

Compar� au T.rex, la m�choire d'Allosaurus est bien plus faible et les dents bien plus petites. D'ailleurs, ses m�choires exer�aient une pression relativement faible, de l'ordre de 200 kg par dent, soit une pression inf�rieure � celle des loups ou des panth�res actuels, et six fois moins importante que celle du Tyrannosaurus rex. Ainsi, la technique de chasse de l'Allosaure devait �tre une attaque �clair, au cours de laquelle il projetait sa t�te comme une hache pour d�couper et arracher des morceaux de chair, � l'instar des varans de Komodo d'aujourd'hui, ce qui pouvait provoquer d'importantes h�morragies et des infections en raison des quantit�s de bact�ries et microbes laiss�es dans les plaies par les dents de ces chasseurs, permettant d'achever leur proie. Les trois griffes acérées à chaque patte lui permettaient d'ailleurs de manipuler ses proies et de s'y agripper.

D�couverte d'un "cimeti�re" d'allosaures dans l'Utah

Aux �tats-Unis, depuis les ann�es 1960, dans la carri�re � dinosaures de Cleveland-Lloyd, plus de 15 000 ossements ont �t� mis � jour, dont les deux tiers appartiennent � l'esp�ce Allosaurus fragilis (au moins 60 individus diff�rents, dont un certain nombre de juv�niles). Tous les fossiles sont d�sarticul�s et la proportion des ossements des pr�dateurs y est tr�s sup�rieure � la normale, mais on ne sait pas encore trop s'il s'agit d'un site o� les pr�dateurs se sont retrouv�s pi�g�s dans une zone mar�cageuse ou s'il s'agissait d'un grand point d'eau qui s'est ass�ch� et autour duquel de nombreux animaux sont morts de soif. Comme l'accumulation des squelettes s'est faite sur une courte p�riode, certains pal�ontologues y voient la preuve qu'au moins occasionnellement ces th�ropodes se rassemblaient et avaient donc un comportement social. En plus d'Allosaurus, plusieurs esp�ces de dinosaures y ont �t� d�couvertes: des ornithischiens (Camptosaurus, Stegosaurus), des sauropodes (Apatosaurus, Barosaurus, Camarasaurus) et des th�ropodes (Ceratosaurus, Marshosaurus, Stokesosaurus et Tanycolagreus).

Une large r�partition g�ographique

Allosaurus est le principal repr�sentant des carnosaures (ou des Allosauro�d�s), il a v�cu principalement dans ce qui correspond aujourd'hui � l'Am�rique du nord (o� il �tait sans doute contemporain de Ceratosaurus), au Jurassique sup�rieur, mais il a �galement �t� d�couvert jusqu'en Europe de l'ouest: des restes attribu�s � une nouvelle esp�ce, A. europaeus, ont �t� mis � jour dans la formation Lourinh� du Portugal, similaire � la c�l�bre formation Morrison d'Am�rique du nord (Mateus et al., 2006).

Quant � la France, de nombreux restes fossiles ont �t� d�couverts dans les Falaises des Vaches Noires en Normandie, mais impossible de savoir s'ils appartiennent bien au genre Allosaurus, les fossiles n'�tant pas assez complets, ils sont cependant diagnostiqu�s comme appartenant au groupe des Allosauroidea. On peut citer par exemple une m�choire inf�rieure et sup�rieure (dentaire et maxillaire), une bo�te cr�nienne partielle, des vert�bres cervicale et dorsale, ainsi que divers autres fragments (Monvoisin et al., 2020). De m�me pour des restes retrouv�s en 1965 � Montmirat dans le Gard (griffes, c�tes). Peut-�tre ont-ils alors rencontr� Archaeopteryx et Compsognathus, puisqu'ils ont v�cu en m�me temps, dans les chapelets d'�les qui constituaient l'Europe de l'ouest au Jurassique (gisements de Solnhofen, Canjuers, Cerin, Causse M�jean). Dans les Vaches Noires, plusieurs autres th�ropodes ont �t� d�couverts (les Megalosaures Streptospondylus altdorfensis, Piveteausaurus divesensis et peut-�tre Megalosaurus). A proximit�, et dans des couches du m�me �ge, on sait qu'il existe �galement le st�gosaure Lexovisaurus.

La pr�sence d'un m�me dinosaure en Am�rique du nord et en Europe de l'ouest n'est pas si surprenante que cela puisqu'au Jurassique, l'oc�an Atlantique commen�ait tout juste � s'ouvrir et que l'Am�rique du nord et l'Europe de l'ouest formaient une m�me masse continentale, la Laurasie. Il �tait donc possible � Allosaurus de parcourir � pied ces continents aujourd'hui s�par�s ou de nager sur de courtes distances.

Des restes d�couverts en Australie ont �t� attribu�s � Allosaurus (Molnar et al., 1981), mais il s'agirait plut�t d'un Allosauro�d� similaire � Fukuiraptor.

Caract�ristiques de son squelette

Le cr�ne d'Allosaurus pr�sente plusieurs particularit�s. En dehors du fait qu'il est bien plus long que beaucoup d'autres th�ropodes (de 60 � 90 cm), la premi�re particularit� est la pr�sence d'un nombre important de fen�tres, d'ouvertures, de cavit�s osseuses (la cavit� nasale est d'ailleurs l'une des plus grandes de tous les th�ropodes). Ces ouvertures all�gent consid�rablement le poids du cr�ne, le rendent facilement maniable, sans pour autant sacrifier la solidit� et la r�sistance de l'ensemble. De nombreuses chambres sont �galement pr�sentes au niveau des vert�bres, tout comme celles des oiseaux. On peut donc penser qu'Allosaurus et les autres Allosauro�d�s poss�daient d'importants sacs a�riens, similaires � ceux des oiseaux actuels (Wedel, 2009). Aerosteon en est par exemple une autre preuve. Comme les Allosauro�d�s ne sont pas les parents des oiseaux, cela montre que la pr�sence de sacs a�riens complexes est un caract�re issu d'un anc�tre commun. Certains th�ropodes plus basaux en poss�dent �galement (Majungasaurus...), mais leurs sacs a�riens ne sont pas aussi modernes que ceux des Allosauro�d�s. Cela montre en tout cas que la plupart des th�ropodes devaient en poss�der.

Autre caract�ristique remarquable du cr�ne d'Allosaurus: la pr�sence d'une paire de cr�tes au sommet du cr�ne, en avant des yeux. Le centre de cet os comporte une cavit�, � l'utilit� incertaine (glande � sel?). La position de cette excroissance cr�nienne plaide en faveur d'un signal de communication entre individus. Peut-�tre �tait-elle assez color�e et permettait aux Allosaurus de se reconna�tre ou de distinguer m�les et femelles? Ces pro�minences �tant plus ou moins saillantes selon les squelettes, il est possible qu'il s'agisse d'un cas de dimorphisme sexuel chez Allosaurus. Selon la forme de son cr�ne et la position de ses yeux, Allosaurus devait avoir une vision binoculaire, ce qui lui permettait de voir en 3D.

M�me si Allosaurus est un dinosaure relativement �loign� des oiseaux (c'est un non-maniraptorien), la furcula est pr�sente et en forme de V tr�s �vas�, m�me si elle a parfois �t� confondue avec une c�te gastrale. C'est l'os correspondant aux deux clavicules fusionn�es (aussi appel� "fourchette"). Elle pr�sente une variabilit� selon les individus, mais sa taille relativement courte a oblig� � revoir le montage de certains squelettes dans les mus�es (Chure, 1996; Carpenter, 2002).

La croissance d'Allosaurus devait �tre moyennement rapide les premi�res ann�es avant de ralentir de plus en plus � l'�ge adulte (courbe "asymptotique"). En outre, comme sans doute la plupart des th�ropodes similaires, il atteignait la maturit� sexuelle au bout de quelques ann�es, mais avant d'avoir fini sa principale phase de croissance. Sa courbe de croissance �tait donc plus rapide que les reptiles actuels, mais bien plus lente que celle des oiseaux actuels. Son esp�rance de vie �tait d'environ 20 � 30 ans au maximum (plusieurs �tudes dont Lee & Werning, 2008).

Le sp�cimen du mus�um de Paris

Un squelette d'Allosaurus est expos� en permanence au Mus�um National d'Histoire Naturelle de Paris (Galerie d'anatomie compar�e et de pal�ontologie). Lors d'une interview, Ronan Allain nous parlait des perspectives de modernisation de la galerie et donc du sort du squelette d'Allosaurus. Il nous confirmait qu'il voyait en cet allosaure une caricature du gros dinosaure m�chant, avec les jambes �cart�es, les bras �cart�s, la bouche ouverte... Depuis cette reconstitution, on sait en effet que la posture de l'Allosaurus ne correspond pas � cette allure dress�e, mais au contraire, la queue devait �tre dans le prolongement du corps, la t�te l�g�rement sur�lev�e. Les repr�sentations des dinosaures th�ropodes ont �volu� ces derni�res ann�es et les squelettes expos�s dans les mus�es ne sont pas toujours en accord avec ces d�couvertes. Ce squelette expos� au Mus�um de Paris est en tout cas un exemple des conceptions pass�es, un t�moin de l'histoire des sciences.

Une star des ench�res

Un sp�cimen surnomm� Dracula fait partie de l'esp�ce Allosaurus jimmadseni. Long de 9 m�tres et original � 70-75%, son cr�ne pr�sente l'int�r�t de ne pas �tre d�form� et d'avoir �t� retrouv� en connexion anatomique, avec ses dents encore en position dans les m�choires. On retrouve pourtant rarement les dents en place, d'une part parce que du vivant de l'animal elles tombaient assez r�guli�rement (suite � des chocs ou lorsqu'il se nourrissait), d'autre part parce qu'une fois l'animal mort, les dents n'�tant plus maintenues par les gencives, organe mou qui ne se fossilise pas, elles finissent donc par se d�chausser.
Seule une dent de Dracula est cass�e. Ses d�couvreurs l'expliquent par le fait que son squelette a �t� retrouv� compl�tement emm�l� avec celui d'un st�gosaure, surnomm� Fantasia, et appartenant � l'esp�ce Hesperosaurus mjosi. Les esprits se sont enflamm�s et ont vu le dernier combat d'un allosaure contre un st�gosaure, digne d'un film de Hollywood, un v�ritable Jurassic Park. Tout ce que l'on peut dire c'est que la carri�re constituait une zone d'alimentation, que le st�gosaure et l'allosaure ont v�cu en m�me temps et sont sans doute rest�s prisonniers d'une sorte de sables mouvants. L'enfouissement rapide et le s�diment ont permis une conservation des os en tr�s bon �tat et en connexion anatomique. Les squelettes des dinosaures Dracula et Fantasia ont �t� mis en vente aux ench�res en 2011 avec un prix de r�serve de 2,5 millions de dollars. On comprend mieux les efforts de mise en sc�ne...

Des squelettes reconstitu�s d'allosaure sont r�guli�rement propos�s aux ench�res en France (parmi d'autres esp�ces) :

- 2010 (adjug� 1,29 millions d'euros � un anonyme; le squelette est actuellement conserv� sur le campus universitaire de la soci�t� Novartis, � B�le en Suisse);

- 2011 (Dracula, n'a pas trouv� preneur et a finalement �t� acquis par le mus�um de New York, l'American Museum of Natural History, d�sormais sous la r�f�rence AMNH 30798);

- 2016 (Kan, 1,13 millions d�euros tout compris, convoit� par le mus�e Pal�ospace de Villers-sur-Mer mais qui n'a pas eu les moyens de l'acqu�rir: � la place, il a �t� achet� par Kl�ber Rossillon, propri�taire des Jardins de Marqueyssac, en Dordogne, o� il y est expos�);

- Avril 2018 (� Drouot: 1,4 million d'euros (sans les frais) pour un allosaure de 3,8 m�tres de long, complet � 60%; pour une somme identique, le m�me acheteur (un collectionneur philippin) a acquis dans la foul�e un Kaatedocus siberi de 12 m�tres de long (sauropode proche du Diplodocus), il rejoindra le th�ropode chez lui);

- Juin 2018 (Arkhane, 8,7 m�tres de long, original � 70%, acquis 2 millions d'euros frais compris par un collectionneur fran�ais qui a demand� au Mus�e des Sciences naturelles de Bruxelles de l'�tudier; les premiers r�sultats montrent qu'il devait peser 1,5 tonnes, qu'il est mort pr�cocement (entre 10 et 15 ans) et qu'il pourrait s'agir du repr�sentant d'une nouvelle esp�ce d'Allosaurus mais elle ne pourra pas �tre d�crite scientifiquement si le fossile n'est pas au moins en d�p�t dans une collection accessible � la recherche scientifique);

- Novembre 2018 (un squelette original � 55%, n'a pas trouv� preneur);

- 2020 (Big Sara, 10 m�tres de long, original � 70%, d�couvert en 2016 et vendu plus de 3 millions d'euros frais compris).

- Et d'autres en cours de pr�paration...

Allosaurus jimmadseni

Allosaurus jimmadseni est une nouvelle esp�ce d�crite par les pal�ontologues Daniel Chure et Mark Loewen en 2020, sur la base de deux squelettes bien conserv�s, DINO 11541 et MOR 693 (Big Al). Leur description exhaustive est encore en cours, mais ces deux squelettes semblent avoir suffisamment de caract�res sp�cifiques en commun pour en faire une esp�ce � part; ces fossiles �taient auparavant attribu�s � l'esp�ce A.fragilis.

DINO 11541 (l'holotype) est un sp�cimen sub-adulte d'Allosaurus jimmadseni, de 5,6 m�tres de long. Il a �t� d�couvert le 15 juillet 1990 dans le Dinosaur National Monument (Utah, Etats-Unis). Il poss�de de nombreuses c�tes ventrales (que l'on appelle "gastralia"), qui permettent normalement de solidifier la paroi abdominale et prot�ger les visc�res. Tr�s fragiles, les c�tes ventrales se fossilisent mal et ne sont pas retrouv�es dans la plupart des cas. Les c�tes gastrales de ce sp�cimen sont tellement cass�es que les pal�ontologues ont d'abord pens� qu'elles �taient constitu�es de plusieurs �l�ments. Apr�s �tude plus d�taill�e, D. Chure (2000) a montr� qu'il s'agit en fait d'un seul os ressoud� apr�s fractures. Ces blessures peuvent �tre le r�sultat de luttes avec des proies ou de comportements sp�cifiques tels que des ruades ou des coups de t�te contre les flancs.

MOR 693 (Big Al) a �t� d�couvert en 1991 dans le gisement Howe Quarry (Wyoming, Etats-Unis). Il est le 2^e squelette d'allosaure le plus complet � ce jour (� 95%) et a �t� l'objet de nombreuses �tudes, ce qui a permis � la BBC de lui consacrer en 2000 un documentaire-fiction, retra�ant son existence agit�e (en fran�ais: "L'Incroyable Aventure de Big Al" + son making-off). Il mesure 7,5 m�tres de long pour une masse de 1,5 tonne (Bates et al. en 2009). Sa d�couverte a �t� tr�s mouvement�e. En effet, il a d'abord �t� trouv� par une �quipe priv�e dirig�e par le pal�ontologue Hans-Jakob �Kirby� Siber, qui �tait � la recherche de dinosaures en prospectant les alentours de gisements ayant d�j� livr� des fossiles d'importance. Mais l'administration am�ricaine s'est rendue compte apr�s la mise � jour de Big Al que la fouille avait �t� ill�galement r�alis�e dans un terrain prot�g� et non pas dans un terrain priv�. Selon la r�glementation, le squelette a �t� confisqu� � l'�quipe qui l'avait d�couvert. A quelques m�tres de l�, la m�me �quipe a ensuite d�terr� un autre squelette encore plus complet, qu'ils ont surnomm� Big Al 2 et qui est maintenant expos� en Suisse.

Parmi les individus que l'on peut attribuer � Allosaurus jimmadseni figurent donc SMA 0005 (Big Al 2) et un juv�nile de 4 m�tres de long. Big Al 2 est actuellement en cours d'�tude par des scientifiques de l'universit� de Munich en Allemagne. Une �tude de 2015 s'est d�j� pench�e sur les pathologies qu'il pr�sente.

Plusieurs fossiles d'Allosaurus jimmadseni pr�sentent des traces de peau fossilis�e � plusieurs endroits, en un motif de petites �cailles rondes sur tout le corps, parsem�es de plus grosses �cailles polygonales, ainsi que de plus larges �cailles ventrales (Pinegar et al., 2003; Hendrickx et al., 2022), confirmant au passage que ce dinosaure est donc d�pourvu de plumes.

Taxonomie

Les tr�s nombreux ossements d'Allosaurus d�couverts montrent qu'il y a beaucoup de variabilit� entre les diff�rents individus d'allosaures retrouv�s, y compris au sein d'un m�me gisement, ce qui complique l'attribution de chacun � une esp�ce en particulier. Et pendant longtemps, la plupart des fossiles ont �t� rang�s sans trop de discussion dans la m�me esp�ce, A. fragilis. De plus, de nouveaux squelettes bien conserv�s d'allosaure sont encore r�guli�rement d�couverts. Un travail de r�vision compl�te est actuellement en cours. Tous les fossiles sont cependant dat�s du Kimm�ridgien ou du Tithonien (les deux derniers �tages du Jurassique sup�rieur).

A l'heure actuelle, trois esp�ces d'Allosaurus peuvent �tre consid�r�es comme valides:

- Allosaurus fragilis (esp�ce type, d�crite par Marsh en 1877);

- Allosaurus europaeus (d�crite par Mateus en 2006), parfois consid�r�e comme synonyme d'A. fragilis;

- Allosaurus jimmadseni (d�crite par Chure et Loewen en 2020; le nom a �t� propos� dans plusieurs publications d�s 2000), mais consid�r�e par certains comme synonyme d'A. fragilis, d'autant plus que l'holotype (DINO 11541) n'est pas un adulte.

A. fragilis et A. jimmadseni ont v�cu en Am�rique du nord mais dans des couches d'�ge l�g�rement diff�rent.

Comme on l'a vu plus haut, le squelette surnomm� Arkhane pourrait �galement �tre d�crit comme une nouvelle esp�ce. Cependant, un seul individu ne serait pas suffisant �tant donn� la variabilit� individuelle de ce genre.

Le sp�cimen type (la r�f�rence) de l'esp�ce A. fragilis �tant trop fragmentaire et mal conserv�, un nouveau sp�cimen bien plus complet (USNM V 4734, trouv� au m�me endroit que l'holotype) a �t� propos� pour le remplacer, d�s 2010. La proc�dure a �t� accept�e fin 2023 par la commission internationale de nomenclature (ICZN), il est donc depuis le nouveau squelette de r�f�rence pour Allosaurus, son n�otype. Il fait partie des collections du Smithsonian National Museum of Natural History, expos� � Washington.

Parmi les esp�ces invalides ou douteuses:

- Allosaurus amplus? : propos�e en 2015 par Peter Galton pour des restes tr�s fragmentaires (YPM VP.1879), pr�c�demment attribu�s � l'ornithopode Camptosaurus. Il n'est pas certain que ces restes fassent partie d'une esp�ce � part enti�re.

- Allosaurus "maximus": au moins 4 individus, d�crits d'abord sous le nom "Saurophagus maximus" puis Saurophaganax maximus (Chure, 1995) et enfin Allosaurus "maximus" (Smith, 1998). Les fossiles sont fragmentaires et mal d�crits.

- Epanterias amplexus, environ 12 m�tres: une esp�ce douteuse correspondant sans doute � Allosaurus ou Saurophaganax.

- Allosaurus "lucasi", une nouvelle esp�ce d�finie sur la base d'un squelette tr�s fragmentaire, mal pr�par� et avec une description pleine d'erreurs (Dalman, 2014). Ce nom ne peut donc pas �tre reconnu comme valide.