Despolarização

Despolarização celular é o deslocamento do potencial de membrana de uma célula em direção a valores menos negativos ou mais positivos no interior celular. Em eletrofisiologia, o termo é usado principalmente para descrever alterações elétricas em células excitáveis, como neurônios, miócitos e células do sistema de condução cardíaco, nas quais mudanças rápidas na permeabilidade da membrana plasmática a determinados íons podem gerar potenciais de ação.

Em muitas células em repouso, o interior da membrana é eletricamente negativo em relação ao meio extracelular. Esse potencial resulta da distribuição desigual de íons, como K⁺, Na⁺, Cl⁻ e Ca²⁺, e da permeabilidade seletiva da membrana a esses íons. Em neurônios, o potencial de repouso costuma ser descrito em torno de −60 a −70 mV, embora esse valor varie conforme o tipo celular e as condições fisiológicas.

Base iônica

A despolarização ocorre quando há uma corrente líquida que torna o interior celular menos negativo. Isso pode resultar da entrada de cargas positivas, como Na⁺ ou Ca²⁺, da saída de cargas negativas, como Cl⁻, ou da redução de correntes que normalmente mantêm o potencial de membrana mais negativo, como correntes de saída de K⁺.

O movimento de cada íon através da membrana não depende apenas de sua concentração relativa dentro e fora da célula. Ele é determinado pelo gradiente eletroquímico, que combina o gradiente químico, relacionado à concentração, com a força elétrica exercida pelo potencial de membrana. Além disso, a contribuição de cada íon para o potencial de membrana depende da permeabilidade da membrana a esse íon, isto é, da quantidade e do estado funcional dos canais iônicos disponíveis.

Em muitos neurônios e fibras musculares esqueléticas, a fase ascendente do potencial de ação é causada principalmente pela abertura de canais de Na⁺ dependentes de voltagem, que permitem a entrada rápida de sódio no citoplasma. Em células marca-passo cardíacas, como as do nó sinoatrial, a fase de despolarização do potencial de ação depende principalmente da entrada de Ca²⁺, enquanto a repolarização ocorre sobretudo pela saída de K⁺.

A Na⁺/K⁺-ATPase mantém, ao longo do tempo, os gradientes de sódio e potássio ao transportar três íons Na⁺ para fora da célula e dois íons K⁺ para dentro, com gasto de ATP. Essa bomba contribui para a manutenção do potencial de repouso e dos gradientes iônicos, mas não é o principal mecanismo da repolarização rápida após um potencial de ação; essa fase depende principalmente da inativação dos canais de Na⁺ e da abertura de canais de K⁺.

Potenciais graduados e potencial de ação

Nem toda despolarização gera um potencial de ação. Despolarizações locais de pequena amplitude, chamadas potenciais graduados, podem ocorrer em dendritos, corpos celulares, receptores sensoriais e outras regiões da membrana. Esses potenciais variam em intensidade, podem se somar no tempo e no espaço e tendem a diminuir com a distância.

Em células excitáveis, quando a despolarização alcança um limiar de excitabilidade, canais dependentes de voltagem podem se abrir em número suficiente para iniciar um potencial de ação. Em modelos didáticos de neurônios, esse limiar é frequentemente descrito em torno de −55 mV. Valores positivos, como cerca de +30 mV, correspondem ao pico ou ultrapassagem do potencial de ação em muitos exemplos didáticos, e não ao limiar.

O potencial de ação é geralmente descrito como um evento do tipo "tudo ou nada": uma vez atingido o limiar, o aumento da intensidade do estímulo não produz um potencial de ação individual de maior amplitude, embora possa aumentar a frequência de disparo de potenciais de ação.

Fases relacionadas ao potencial de ação

A fase de despolarização do potencial de ação começa quando canais de Na⁺ dependentes de voltagem se abrem, permitindo a entrada rápida de sódio e tornando o interior da célula menos negativo. Esse influxo de cargas positivas favorece a abertura de mais canais de Na⁺, caracterizando um processo de retroalimentação positiva.

A repolarização ocorre em seguida, quando os canais de Na⁺ se inativam e canais de K⁺ dependentes de voltagem se abrem. A saída de K⁺ torna o interior celular novamente mais negativo, aproximando o potencial de membrana do valor de repouso.

Em muitos neurônios, os canais de K⁺ permanecem abertos por um curto período após a repolarização, o que pode tornar o potencial de membrana temporariamente mais negativo do que o potencial de repouso. Esse fenômeno é chamado hiperpolarização. Durante parte desse intervalo, a célula encontra-se em período refratário, no qual é impossível ou mais difícil iniciar um novo potencial de ação.

Variações entre tecidos

Embora o mecanismo clássico da despolarização seja frequentemente explicado com base no neurônio, diferentes tecidos apresentam características eletrofisiológicas próprias. Em neurônios e fibras musculares esqueléticas, a entrada de Na⁺ por canais dependentes de voltagem é central para a fase ascendente do potencial de ação.

No músculo cardíaco, há diferenças entre células contráteis e células marca-passo. As células contráteis cardíacas apresentam rápida despolarização inicial associada à entrada de Na⁺, seguida por uma fase de platô relacionada à entrada de Ca²⁺ e à saída de K⁺. Já células marca-passo, como as do nó sinoatrial, não têm um potencial de repouso estável; nelas, a despolarização espontânea permite que o potencial de membrana atinja ritmicamente o limiar.

Função fisiológica

A despolarização é essencial para a comunicação elétrica entre neurônios, para a transmissão de sinais ao longo dos axônios e para o acoplamento entre excitação elétrica e resposta celular. Em neurônios, a propagação da despolarização permite que o potencial de ação percorra o axônio até terminações sinápticas, onde pode desencadear liberação de neurotransmissores. Em fibras musculares, a despolarização participa do acoplamento excitação-contração, processo que relaciona o sinal elétrico à contração da fibra muscular.

Alterações nos canais iônicos, nos gradientes de Na⁺, K⁺, Ca²⁺ ou Cl⁻, ou na integridade da membrana podem modificar a excitabilidade celular. Por isso, a despolarização e os potenciais de ação são conceitos centrais em áreas como neurofisiologia, cardiologia, fisiologia muscular, farmacologia e eletrofisiologia clínica.

Ver também

• Potencial de ação
• Potencial de membrana
• Potencial de repouso
• Repolarização
• Hiperpolarização
• Canal iônico
• Eletrofisiologia