Rettilu

Rettilu
Klassifikazzjoni xjentifika
Saltna	Animalia
Sottorenju	Bilateria
Phylum	Chordata
Sottophylum	Vertebrata
Superklassi	Tetrapoda
klassi	Reptilia; Laurenti, 1768
Informazzjoni ġenerali
Sors	laħam tar-rettiliu bajd

Rettilu, xi kultant imsejjaħ rettili b'mod invarjabbli bejn is-singular u l-plural, spiss jiġi definit bħala annimal vertebrat tetrapodu b'metaboliżmu ektotermiku u bi żvilupp amnijotiku. Tradizzjonalment ir-rettili huma magħmula minn erba' ordnijiet: Testudines (fkieren), Crocodilia (kukkudrilli, alligaturi u garjal), Squamata (gremxul u sriep) u Rhynchocephalia (tuatara), b'madwar 12,000 speċi eżistenti fil-Bażi tad-Data tar-Rettili.^[1] L-istudju tal-ordnijiet tar-rettili tradizzjonali, normalment flimkien mal-istudju tal-anfibji moderni, jissejjaħ erpetoloġija.

Ir-rettili ġew soġġetti għal diversi definizzjonijiet tassonomiċi kunfliġġenti.^[2] Fit-tassonomija evoluzzjonarja klassika, ir-rettili jinġabru taħt il-klassi Reptilia (pronunzja: /rɛpˈtɪliə/ rep-TIL-ee-ə), skont l-użu komuni. It-tassonomija kladistika moderna tqis lil dak il-grupp bħala parafiletiku, peress li l-evidenza ġenetika u paleontoloġika ddeterminat li l-għasafar (il-klassi Aves) huma l-uniku grupp li għadu eżistenti ta' Dinosauria, grupp monofiletiku ewlieni ta' diapsidi li huma relatati iktar mill-qrib mal-Crocodilia milli ma rettili ħajjin oħra, u għaldaqstant l-għasafar jinsabu fost ir-rettili (taħt l-Archosauria) minn perspettiva filoġenetika. Għalhekk, bosta sistemi kladistiċi jiddefinixxi mill-ġdid ir-Reptilia bħala grupp monofiletiku li jinkludi l-għasafar, għalkemm id-definizzjoni preċiża ta' dan il-grupp monofiletiku jvarja minn awtur għal ieħor. Kunċett simili huwa dak tal-grupp monofiletiku tas-Sauropsida, li jirreferi għall-amnijoti kollha bħala relatati iktar mill-qrib mar-rettili moderni milli mal-mammiferi.^[3]

L-iżjed membri bikrin magħrufa tan-nisel tar-rettili tfaċċaw matul il-perjodu Karboniferu aħħari, wara li evolvew minn tetrapodi rettilomorfi avvanzati li kulma jmur adattaw ruħhom iktar għall-ħajja fuq l-art niexfa.^[4] Id-data ġenetika u tal-fossili ssostni li l-ikbar żewġ insla tar-rettili, l-arkosawromorfi (il-kukkudrilli, l-għasafar u l-annimali relatati) u l-lepidosawromorfi (il-gremxul u l-annimali relatati), varjaw minn xulxin matul il-perjodu Permjan.^[5] Minbarra r-rettili ħajjin, hemm diversità kbira ta' gruppi li issa huma estinti, f'xi każijiet minħabba avvenimenti ta' estinzjoni tal-massa. B'mod partikolari, l-avveniment tal-estinzjoni fil-perjodu Kretaċju–Paleoġen qered għalkollox il-pterosawri, il-plesjosawri u d-dinosawri kollha li ma kinux tjur, flimkien ma' bosta speċijiet ta' kukkudrilloformi u Squamata (eż. możasawri). Ir-rettili moderni li mhumiex tjur huma mifruxa mal-kontinenti kollha għajr l-Antartika.

Ir-rettili eżistenti jvarjaw bħala daqs mill-wiżgħa nana ċkejkna ta' Jaragua (Sphaerodactylus ariasae), li tikber biss sa 17-il millimetru (0.7 pulzieri); sal-kukkudrill tal-baħar (Crocodylus porosus), li jista' jaqbeż tul ta' 6 metri (19.7 pied) u jiżen iktar minn 1,000 kilogramma (2,200 libbra). Bħala tetrapodi, ir-rettili ġeneralment ikollhom erba' saqajn, jew fil-każ tas-sriep u l-gremxul bla saqajn, ikunu dixxendenti minn antenati b'erba' saqajn iżda jkunu tilfu saqajhom matul l-evoluzzjoni. Għad-differenza tal-anfibji anamnijotiċi, ir-rettili ma jiddependux fuq il-korpi tal-ilma għar-riproduzzjoni u ma jkollhom l-ebda stadju ta' larvi akkwatiċi. Il-biċċa l-kbira tar-rettili huma ovipari b'bajd bil-qoxra, għalkemm diversi speċijiet ta' Squamata huma vivipari, bħal uħud mir-rettili monofiletiċi estinti tal-baħar.^[6] Bħala amnijoti, il-bajd tar-rettili jkollu membrana ekstraembrijonika li żżomm l-ilma u li tiffaċilita l-iskambju bijokimiku mal-ambjent estern, u b'hekk ir-rettili jkunu jistgħu jirriproduċu fuq l-art niexfa, saħansitra f'ħabitats aridi u estremi. L-ispeċijiet vivipari jkollhom il-bajd li jiżviluppa u li jfaqqas fi ħdan il-ġisem tal-omm, normalment b'inkubazzjoni interna, għalkemm xi speċijiet jistgħu jitimgħu l-bajd bħala feti permezz ta' diversi forom ta' plaċenti analogi, u wħud jipprovdu l-indukrar parentali inizjali għall-frieħ tagħhom.

Klassifikazzjoni

Tassonomija klassika u riċerka

Fis-seklu 13, il-kategorija tar-rettili ġiet rikonoxxuta fl-Ewropa bħala waħda li tikkonsisti minn taħlita ta' ħlejqiet li jbidu l-bajd, fosthom "is-sriep, diversi mostri fantastiċi, gremxul, diversi anfibji, u dud", kif irreġistrat minn Beauvais fil-Mera tan-Natura tiegħu. Fis-seklu 18, ir-rettili mill-bidu nett tal-klassifikazzjoni, ġew raggruppati mal-anfibji. Carl Linnaeus, li kien jaħdem fl-Iżvezja li ma tantx kellha wisq speċijiet, u fejn il-lifgħa u s-serp tal-ħaxix spiss jinstabu jikkaċċjaw fl-ilma, inkluda r-rettili u l-anfibji kollha fil-klassi "III – Amphibia" fis-Systema Naturæ tiegħu. It-termini "rettilu" u "anfibju" fil-biċċa l-kbira kienu interkambjabbli, għalkemm "rettilu" (mil-Latin repere, "tkaxkar") kien ippreferut mill-Franċiżi. J.N. Laurenti kien l-ewwel wieħed li uża formalment it-terminu Reptilia għal għażla wiesgħa ta' rettili u ta' anfibji bażikament kif kien għamel Linnaeus. Illum il-ġurnata, iż-żewġ gruppi għadhom trattati bl-istess intestatura unika, jiġifieri l-erpetoloġija.

Ma kienx qabel il-bidu tas-seklu 19 li kien ċar li r-rettili u l-anfibji fil-fatt huma annimali pjuttost differenti, u P.A. Latreille ħoloq il-klassi Batracia (1825) għal dawn tal-aħħar, u qasam it-tetrapodi fl-erba' klassijiet ta' familji ta' rettili, anfibji, għasafar u mammiferi. L-anatomista Brittaniku T.H. Huxley wassal biex id-definizzjoni ta' Latreille ssir popolari, u flimkien ma' Richard Owen, wessa' r-Reptilia biex jinkludu d-diversi fossili ta' "mostri antedilluvjani", fosthom id-dinosawri u d-Dicynodon, li huwa sinapsidu qisu mammiferu li huwa għen biex jiġi deskritt. Din ma kinitx l-unika skema ta' klassifikazzjoni possibbli: fil-lekċers ta' Hunter mogħtija fil-Kulleġġ Irjali tal-Kirurgi fl-1863, Huxley ġabar il-vertebrati mal-mammiferi, mas-sawrojdi u mal-iktjojdi (dawn tal-aħħar jinkludu l-ħut u l-anfibji). Sussegwentement huwa ppropona l-ismijiet tas-sawropsidi u tal-iktjopsidi għal dawn iż-żewġ gruppi tal-aħħar. Fl-1866, Haeckel wera li l-vertebrati setgħu jinqasmu abbażi tal-istrateġiji riproduttivi tagħhom, u li r-rettili, l-għasafar u l-mammiferi kienu magħqudin mill-bajd amnijotiku.

It-termini sawropsidi ("uċuħ tal-gremxul") u teropsidi ("uċuħ tal-bestji") reġgħu ntużaw fl-1916 minn E.S. Goodrich biex jiddistingwi bejn il-gremxul, l-għasafar u l-qrabat tagħhom minn naħa waħda (sawropsidi) u l-mammiferi u l-qrabat estinti tagħhom (teropsidi) fuq in-naħa l-oħra. Goodrich appoġġa din id-diviżjoni skont in-natura tal-qlub u tal-istrutturi taċ-ċirkolazzjoni tad-demm f'kull grupp, u karatteristiċi oħra, bħall-istruttura tal-parti ta' quddiem tal-moħħ. Skont Goodrich, iż-żewġ insla evolvew minn grupp uniku bikri, il-protosawri ("l-ewwel gremxul"), fejn huwa inkluda xi annimali li llum il-ġurnata jitqiesu bħala anfibji qishom rettili, kif ukoll rettili bikrin.

Inċiżjoni tas-seklu 18 ta' "mostru antedilluvjan", il-możasawru, skopert f'barriera tal-ġebla tal-ġir f'Maastricht fl-1770.

Fl-1956, D.M.S. Watson osserva li l-ewwel żewġ gruppi nfirdu fi stadju bikri ħafna fl-istorja tar-rettili, għaldaqstant huwa qasam il-protosawri ta' Goodrich bejniethom. Huwa ta interpretazzjoni mill-ġdid tas-sawropsidi u tat-teropsidi sabiex jeskludi l-għasafar u l-mammiferi, rispettivament. B'hekk is-sawropsidi tiegħu kienu jinkludu l-Procolophonia, l-Eosuchia, il-Millerosauria, il-Chelonia (fkieren), l-iSquamata (gremxul u sriep), ir-Rhynchocephalia, il-Crocodilia, it-"tecodonti" (l-Archosauria bażiċi parafiletiċi), id-dinosawri li ma kinux tjur, il-pterosawri, l-iktijosawri u s-sawropteriġjani.

Fl-aħħar tas-seklu 19 ġew offruti għadd ta' definizzjonijiet tar-Reptilia. Il-karatteristiċi bijoloġiċi elenkati minn Lydekker fl-1896, pereżempju, jinkludu kondil oċċipitali uniku, ġog tax-xedaq iffurmat mill-għadam tal-kwadrat u artikolari, u ċerti karatteristiċi tal-vertebri. L-annimali li spikkaw permezz ta' dawn il-formulazzjonijiet, l-amnijoti għajr il-mammiferi u l-għasafar, għadhom jitqiesu bħala r-rettili llum il-ġurnata.

Id-diviżjoni bejn is-sinapsidi u s-sawropsidi ssupplimentat approċċ ieħor, wieħed li jaqsam ir-rettili f'erba' subklassijiet abbażi tal-għadd u tal-pożizzjoni ta' fetħiet fil-ġnub tal-kranju wara l-għajnejn. Din il-klassifikazzjoni nbdiet minn Henry Fairfield Osborn u ġiet elaborata u saret popolari permezz tal-Paleontoloġija tal-Vertebrati ta' Romer. Dawn l-erba' subklassijiet kienu:

l-anapsidi – l-ebda fetħa fil-ġnub tal-kranju – kotilosawri u l-chelonia (fkieren u qrabathom);
is-sinapsidi – fetħa baxxa waħda fil-ġnub tal-kranju – pelikosawri u terapsidi (ir-"rettili qishom mammiferi");
l-ewriapsidi – fetħa għolja waħda fil-ġnub tal-kranju (fuq iż-żona postorbitali u skwamożali) – protorosawri (rettili żgħar u bikrin qishom gremxul) u s-sawropteriġjani u l-iktijosawri tal-baħar, dawn tal-aħħar imsejħa parapsidi fix-xogħol ta' Osborn;
id-diapsidi – żewġ fetħiet fil-ġnub tal-kranju – il-biċċa l-kbira tar-rettili, fosthom il-gremxul, is-sriep, il-kukkudrilli, id-dinosawri u l-pterosawri.

Il-kompożizzjoni tal-ewriapsidi ma kinitx ċerta. Xi kultant, l-iktijosawri tqiesu donnhom żdiedu b'mod indipendenti mill-ewriapsidi l-oħra, u ngħataw l-isem iktar antik ta' parapsidi. Iktar 'il quddiem il-parapsidi ġew skartati fil-biċċa l-kbira bħala grupp (l-iktijosawri ġew ikklassifikati bħala incertae sedis jew mal-ewriapsidi). Madankollu, erba' subklassijiet (jew tlieta jekk l-ewriapsidi jitwaħħdu mad-diapsidi) baqgħu bejn wieħed u ieħor universali għax-xogħol mhux speċjalist matul is-seklu 20. Din fil-biċċa l-kbira ġiet abbandunata mir-riċerkaturi reċenti. B'mod partikolari, instab li l-kundizzjoni tal-anapsidi tant tokkorri b'mod varjabbli fost il-gruppi mhux relatati li issa ma titqiesx bħala distinzjoni utli.

Filoġenetika u definizzjoni moderna

Il-klassifikazzjonijiet filoġenetiċi jiġbru flimkien lir-"rettili qishom mammiferi", bħal dan il-*varanodon*, flimkien ma' sinapsidi oħra, mhux ma' rettili eżistenti.

Sal-bidu tas-seklu 21, il-paleontologi tal-vertebrati bdew jadottaw tassonomija filoġenetika, fejn il-gruppi kollha jiġu defini b'tali mod li jkunu monofiletiċi; jiġifieri, gruppi li jinkludu d-dixxendenti kollha ta' antenat partikolari. Storikament ir-rettili ġew definiti bħala parafiletiċi, peress li jeskludu l-għasafar u l-mammiferi. Dawn evolvew rispettivament mid-dinosawri u minn terapsidi bikrin, li t-tnejn li huma tradizzjonalment kienu jissejħu "rettili". L-għasafar huma relatati iktar mill-qrib mal-Crocodilia milli dawn tal-aħħar huma mal-bqija tar-rettili eżistenti. Colin Tudge kiteb:

Il-mammiferi huma grupp monofiletiku, u għaldaqstant dawk li jippreferu tali klassifikazzjoni lesti li jirrikonoxxu t-takson tradizzjonali Mammalia; u l-għasafar ukoll huma grupp monofiletiku, li universalment jitqies li jappartjeni għat-takson formali Aves. Il-Mammalia u l-Aves fil-fatt huma sottogruppi monofiletiċi fi ħdan grupp monofiletiku kbir tal-Amniota. Iżda l-klassi tradizzjonali tar-Reptilia mhijiex grupp monofiletiku. Hija biss sezzjoni mill-grupp monofiletiku tal-Amniota: is-sezzjoni li jifdal wara li jitneħħew il-Mammalia u l-Aves. Ma tistax tiġi definita kif suppost skont is-sinapomorfji. Minflok, tiġi definita skont taħlita tal-karatteristiċi li għandha u tal-karatteristiċi li ma għandhiex: ir-rettili huma l-amnijoti li ma jkollhomx pil jew rix. L-iktar l-iktar, dawk li jippreferu tali klassifikazzjoni jissuġġerixxu li wieħed jista' jgħid li r-Reptilia tradizzjonali huma amnijoti "li ma jkunux tjur u li ma jkunux mammiferi".

Minkejja l-proposti bikrin biex ir-Reptilia parafiletiċi jiġu sostitwiti bis-sawropsidi monofiletiċi, li jinkludu l-għasafar, dak it-terminu qatt ma ġie adottat b'mod mifrux, jew meta beda jiġi adottat, ma ġiex applikat b'mod konsistenti.

Meta ntuża t-terminu sawropsidi, spiss kien jinkludi l-istess kontenut jew saħansitra kellu l-istess definizzjoni bħar-Reptilia. Fl-1988, Jacques Gauthier ippropona definizzjonali tar-Reptilia bħala grupp monofiletiku ewlieni li jinkludi l-fkieren, il-gremxul u s-sriep, il-kukkudrilli u l-għasafar, flimkien mal-antenati komuni tagħhom u d-dixxendenti kollha tagħhom. Filwaqt li d-definizzjoni ta' Gauthier kienet qrib għall-konsensus modern, minkejja dan bdiet titqies bħala mhux adegwata minħabba r-relazzjoni effettiva tal-fkieren ma' rettili oħra dak iż-żmien ma kinitx mifhuma sew. Minn dak iż-żmien saru reviżjonijiet kbar li inkludew l-assenjar mill-ġdid tas-sinapsidi bħala mhux rettili, u l-klassifikazzjoni tal-fkieren bħala diapsidi. Id-definizzjoni ta' Gauthier fl-1994 u ta' Laurin u Reisz fl-1995 tas-sawropsidi wasslet għal definizzjoni tal-ambitu tal-grupp bħala wieħed distint u usa' minn dak tar-Reptilia, u jħaddan il-Mesosauridae kif ukoll ir-Reptilia sensu stricto.

Varjetà sħiħa ta' definizzjonijiet oħra ġew proposti minn xjenzati oħra fis-snin ta' wara d-dokument ta' Gauthier. L-ewwel waħda fost tali definizzjonijiet, li ppruvat taderixxi mal-istandards tal-Kodiċi Filoġenetiku ġiet ippubblikata minn Modesto u Anderson fl-2004. Modesto u Anderson irrieżaminaw il-bosta definizzjonijiet preċedenti u pproponew definizzjoni modifikata, u kellhom il-ħsieb li jżommu l-iżjed kontenut tradizzjonali tal-grupp filwaqt li jħalluh stabbli u monofiletiku. Huma ddefinew ir-Reptilia bħala l-amnijoti kollha li huma eqreb għal-Lacerta agilis u għall-Crocodylus niloticus mill-Homo sapiens. Din id-definizzjoni hija ekwivalenti għall-iktar definizzjoni komuni tas-sawropsidi, li Modesto u Anderson sostnew li kienu sinonimu tar-Reptilia, peress li dan it-terminu tal-aħħar huwa magħruf iktar u jintuża iktar spiss. Madankollu, għad-differenza tal-biċċa l-kbira tad-definizzjonijiet preċedenti tar-Reptilia, id-definizzjoni ta' Modesto u Anderson tinkludi l-għasafar, peress li huma fi ħdan il-grupp monofiletiku li jinkludi kemm il-gremxul kif ukoll il-kukkudrilli.

Tassonomija

Klassifikazzjoni ġenerali tar-rettili estinti u ħajjin, li tiffoka fuq il-gruppi ewlenin:

Reptilia/Sauropsida
- Araeoscelidia?
- †Parareptilia (x'aktarx parafiletiċi)
  - Diapsida/Neodiapsida
    - †Drepanosauromorpha (kollokazzjoni inċerta)
    - †Younginiformes (x'aktarx parafiletiċi)
    - †Ichthyosauromorpha (kollokazzjoni inċerta)
    - †Thalattosauria (kollokazzjoni inċerta)
    - †Sauropterygia (kollokazzjoni inċerta)
    - †Choristodera (kollokazzjoni inċerta)
    - Sauria
      - Lepidosauromorpha
        Lepidosauria
        Rhynchocephalia (tuatara)
        
        Squamata (gremxul u sriep)
      - Pantestudines (fkieren u qrabat, kollokazzjoni inċerta)
      - Archosauromorpha
        †Protorosauria (parafiletiċi)
        
        †Rhynchosauria
        
        †Allokotosauria
        
        Archosauriformes
        †Phytosauria
        
        Archosauria
        Pseudosuchia
        Crocodilia (kukkudrilli u qrabat)
        
        Avemetatarsalia/Ornithodira
        †Pterosauria
        
        Dinosauria
        †Ornithischia
        
        Saurischia (inkluż l-għasafar (Aves))

Filoġenija

L-"arblu tar-razza" tar-rettili jsegwi verżjoni ssimplifikata tar-relazzjonijiet li nstabu minn M.S. Lee fl-2013. L-istudji ġenetiċi kollha appoġġaw l-ipoteżi li l-fkieren huma diapsidi; uħud poġġew il-fkieren fi ħdan l-Archosauromorpha, għalkemm uħud minflok poġġew il-fkieren bħala Lepidosauromorpha.

Il-pożizzjoni tal-fkieren

Il-kollokazzjoni tal-fkieren storikament kienet varjabbli ferm. Klassikament, il-fkieren ġew meqjusa bħala relatati mar-rettili anapsidi primittivi. Fl-analiżi komparattiva tagħhom tal-kronoloġija tal-organoġenesi, Werneburg u Sánchez-Villagra (2009) sabu appoġġ għall-ipoteżi li l-fkieren jagħmlu parti minn grupp monofiletiku separat fi ħdan is-sawropsidi, barra mill-grupp monofiletiku sawrjan. Normalment ix-xogħol molekolari wassal għall-kollokazzjoni tal-fkieren fi ħdan id-diapsidi. Sal-2013 ġew sekwenzjati tliet ġenomi tal-fkieren. Ir-riżultati jikkollokaw il-fkieren bħala grupp monofiletiku relatat mal-arċosawri, li huma l-grupp li jinkludi l-Crocodilia, id-dinosawri li mhumiex tjur u l-għasafar.

Storja evoluzzjonarja

Oriġini tar-rettili

L-oriġini tar-rettili tmur lura madwar 310–320 miljun sena ilu, fl-artijiet bassasa bl-istim tal-perjodu Karboniferu aħħari, meta l-ewwel rettili evolvew minn rettilomorfi avvanzati.

L-iktar annimal tal-qedem magħruf li jaf kien amnijota huwa l-Casineria (għalkemm jaf kien temnospondil). Sensiela ta' impronti tas-saqajn mis-saff tal-fossili ta' Nova Scotia li jmorru lura għal 315-il miljun sena fihom impronti tipiċi tas-swaba' tar-rettili u impronti tal-qxur tal-ġilda. Dawn l-impronti tas-saqajn issa ġew attribwiti lill-Hylonomus, li storikament jitqies bħala l-iktar rettilu tal-qedem magħruf, iżda l-kollokazzjoni tiegħu fil-grupp dan l-aħħar ġiet dubitata. Dan kien annimal żgħir qisu gremxula, twil madwar 20 sa 30 ċentimetru (7.9 pulzieri sa 11.8 pulzier), b'bosta snien ippuntati li jindikaw dieta insettivora. Eżempji oħra jinkludu l-Westlothiana (li attwalment jitqies bħala rettilomorfu iktar milli amnijota reali) u l-Paleothyris, it-tnejn li huma ta' daqs simili u x'aktarx b'imġiba simili.

Madankollu, il-mikrosawri xi kultant tqiesu bħala rettili reali, għaldaqstant jaf hija possibbli oriġini iktar bikrija. Fost ir-rettili reali mhux ambigwi mill-perjodu Karboniferu hemm l-Erpetonyx u l-Carbonodraco, it-tnejn li huma mill-Amerka ta' Fuq.

Żieda tar-rettili

L-iżjed amnijoti bikrin, fosthom l-anapsidi primittivi (jiġifieri l-amnijoti li huma eqreb għar-rettili moderni milli għall-mammiferi), fil-biċċa l-kbira ħadulhom posthom it-tetrapodi primittivi l-kbar bħall-Cochleosaurus, u baqgħu parti żgħira tal-fawna sal-Kollass Karboniferu tal-Foresti Pluvjali. Dan il-kollass ħesrem affettwa diversi gruppi kbar. It-tetrapodi primittivi ġew devastati partikolarment, filwaqt li r-rettili primittivi marru aħjar, peress li kienu adattati ekoloġikament għall-kundizzjonijiet iktar nexfin li ġew wara. It-tetrapodi primittivi, bħall-anfibji moderni, ikollhom jerġgħu lura fl-ilma biex ibidu l-bajd; f'kuntrast ma' dan, l-amnijoti, bħar-rettili moderni – li l-bajd tagħhom fih qoxra li permezz tagħha jista' jinbied fuq l-art – kienu adattati aħjar għall-kundizzjonijiet il-ġodda. L-amnijoti kisbu niċeċ ġodda b'rata iktar mgħaġġla minn qabel il-kollass u ferm iktar malajr mit-tetrapodi primittivi. Kisbu strateġiji ġodda tal-alimentazzjoni, inkluż strateġiji erbivori u karnivori, mentri qabel kienu insettivori u pixxivori biss. Minn dak iż-żmien 'il quddiem, ir-rettili ddominaw il-komunitajiet u kellhom diversità akbar mit-tetrapodi primittivi, għaldaqstant dan witta t-triq għall-perjodu Mesożojku (magħruf bħala l-Era tar-Rettili).

Eżami tal-2021 tad-diversità tar-rettili fil-perjodu Karboniferu u fil-perjodu Permjan jissuġġerixxi livell ferm ogħla ta' diversità milli kien maħsub qabel, li huwa komparabbli jew saħansitra li jaqbeż dak tas-sinapsidi. Għalhekk ġiet proposta l-"Ewwel Era tar-Rettili".

Anapsidi, sinapsidi, diapsidi u sawropsidi

Tradizzjonalment kien maħsub li l-ewwel rettili kellhom kranju ta' anapsidi li wirtuh mill-antenati tagħhom. Dan it-tip ta' kranju kien fih għamla b'saħħitha b'toqob għall-imnieħer, għall-għajnejn u għall-glandola pineali. L-iskoperti ta' fetħiet qishom tas-sinapsidi fil-kranju ta' diversi membri tal-Parareptilia (il-grupp li fih il-biċċa l-kbira tal-amnijoti tradizzjonalment magħrufa bħala "anapsidi"), inkluż il-lantanosukojdi, il-millerettidi, il-bolosawridi, xi nikteroleteridi, xi prokolofonojdi u mqar xi mesosawri, wasslu biex l-affarijiet ikunu iktar ambigwi u attwalment ma hemmx ċertezza dwar jekk l-amnijoti anċestrali kellhomx kranju qisu tal-anapsidi jew kranju qisu tas-sinapsidi. Tradizzjonalment dawn l-annimali jissejħu "anapsidi" u jiffurmaw grupp bażiku parafiletiku li minnu evolvew gruppi oħra. Ftit wara li tfaċċaw l-ewwel amnijoti, in-nisel tas-sinapsidi nqasam għalih waħdu; dan il-grupp kien karatterizzat minn fetħa fil-kranju wara kull għajn biex b'hekk il-muskolu tax-xedaq kellu biżżejed spazju biex jiċċaqlaq. Dawn huma l-"amnijoti qishom mammiferi" jew mammiferi primittivi, li iktar 'il quddiem wasslu għall-mammiferi reali. Ftit wara, grupp ieħor evolva karatteristika simili, din id-darba b'fetħa doppja wara kull għajn, u b'hekk issejjaħ Diapsida ("żewġ ħnejjiet"). Il-funzjoni tat-toqob f'dawn il-gruppi kienet li jitħaffef il-kranju u jkun hemm biżżejjed spazju biex il-muskoli tax-xedaq jiċċaqilqu, u b'hekk l-annimal seta' jkollu gidma qawwija. Storikament, filwaqt li l-grupp tar-rettili qishom gremxul tal-perjodu Karboniferu aħħari u tal-perjodu Permjan bikri tal-Araeoscelidia, li (ġeneralment) huma diapsidi morfoloġikament, ġew meqjusa bħala l-iżjed rappreżentanti bikrin tal-grupp monofiletiku tad-diapsidi, l-istudji filoġenetiċi mis-snin 20 tas-seklu 20 wasslu għal dubji serji rigward ir-relazzjoni tagħhom ma' diapsidi oħra (Neodiapsida), u ġew meqjusa bħala fergħa diverġenti bikrija ħafna tar-Reptilia jew saħansitra barra mir-Reptilia għalkollox.

Tradizzjonalment kien maħsub li l-fkieren kienu pararettili ħajjin, abbażi tal-istruttura tal-kranju tagħhom bħala anapsidi, u dan ġie meqjus bħala karatteristika primittiva. Ir-raġunament li wassal għal din il-klassifikazzjoni ġie kkontestat, u wħud argumentaw li l-fkieren huma diapsidi li evolvew kranji tal-anapsidi, u b'hekk tejbu d-difiżi tagħhom. Studji filoġenetiċi morfoloġiċi li saru wara b'dan il-ħsieb ikkollokaw il-fkieren sew fi ħdan id-diapsidi. L-istudji molekolari kollha appoġġaw il-kollokazzjoni tal-fkieren fi ħdan id-diapsidi, l-iktar bħala grupp relatat mal-arċosawri eżistenti.

Rettili Permjani

Lejn l-aħħar tal-perjodu Karboniferu, l-amnijoti saru t-tetrapodi dominanti fost il-fawna. Filwaqt li xorta waħda kienu jeżistu rettilomorfi terrestri primittivi, l-amnijoti sinapsidi evolvew fl-ewwel megafawna (annimali ġganteski) tassew terrestri fil-forma ta' pelikosawri, bħall-edafosawru u d-dimetrodon karnivoru. F'nofs il-perjodu Permjan, il-klima saret iktar niexfa, u dan irriżulta f'bidla fil-fawna: il-pelikosawri ġew sostitwiti mit-terapsidi.

Bosta gruppi ta' rettili primittivi baqgħu jiffjorixxu matul il-perjodu Permjan. Il-parejasawri erbivori kienu l-ewwel nisel tar-rettili li laħqu daqs kbir, u l-ikbar rappreżentanti tal-grupp kellhom massa tal-ġisem li x'aktarx li qabżet l-1,000 kilogramma (2,200 libbra). Wieħed mill-iktar rettili primittivi bikrin magħrufa huwa l-mesosawru, ġeneru mill-Permjan Bikri tan-Nofsinhar tal-Afrika u tal-Amerka t'Isfel li kien reġa' lura fl-ilma u kien kiseb saqajn bis-swaba' magħqudin, u kien jiekol il-krustaċji fl-ambjenti tal-baħar jew tal-laguni. L-iżjed diapsidi reali bikrin (neodiapsidi), bħall-Youngina, tfaċċaw matul il-perjodu Permjan Nofsani-Aħħari. Il-Weigeltisauridae, grupp ta' diapsidi mill-Permjan Aħħari, huma l-eqdem tetrapodi magħrufa li kienu jtiru permezz ta' għadmiet innovattivi qishom vireg li kienu jiġu estiżi minn ġisimhom u kienu jiffurmaw ġwienaħ għall-igglajdjar bejn is-siġar. L-antenati tar-rettili moderni (li jagħmlu parti mill-grupp monofiletiku tas-Sauria) ma baqgħux jagħmlu parti mill-istess grupp sal-Permjan Aħħari, kif joħroġ fid-dieher minn speċijiet bħall-protosawru qisu varan magħruf mill-Permjan Aħħari tal-Ewropa, li huwa ċar li huwa arċosawromorfu, relatat iktar mill-qrib mal-arċosawri (Crocodilia u għasafar) milli mal-gremxul, mas-sriep jew mal-fkieren.

Rettili Mesożojċi

Fl-aħħar tal-perjodu Permjan seħħet l-ikbar estinzjoni tal-massa magħrufa, avveniment li ddewwem b'sensiela ta' żewġ mewġiet distinti jew iktar ta' estinzjoni. Il-biċċa l-kbira tal-pararettili bikrin u tal-megafawna sinapsidi għebu, u ġew sostitwiti bir-rettili reali, b'mod partikolari l-arċisawromorfi. Dawn kienu kkaratterizzati minn riġlejn ta' wara tawwalin u poża wieqfa, filwaqt li l-forom bikrin kienu jidhru qishom kukkudrilli b'riġlejn twal. L-arċosawri saru l-grupp dominanti matul il-perjodu Triassiku, għalkemm għaddew 30 miljun sena qabel ma d-diversità tagħhom ma saret tant kbira daqs l-annimali li għexu fil-perjodu Permjan. L-arċosawri żviluppaw fid-dinosawri u fil-pterosawri magħrufa sew, kif ukoll fl-antenati tal-Crocodilia. Ladarba r-rettili, l-ewwel rawisukjani u mbagħad id-dinosawri, iddominaw il-perjodu Mesożojku, l-intervall huwa magħruf b'mod popolari bħala l-"Era tar-Rettili". Id-dinosawri żviluppaw ukoll f'forom iżgħar, inkluż it-teropodi iżgħar bir-rix. Fil-perjodu Kretaċju, dawn wasslu għall-ewwel għasafar reali.

L-eqreb grupp tal-arċosawromorfi huwa tal-lepidosawromorfi, li jinkludi l-gremxul u t-tuatara, kif ukoll il-qrabat fossili tagħhom. Il-lepidosawromorfi kienu jinkludu mill-inqas grupp ewlieni tar-rettili tal-baħar tal-perjodu Mesożojku: il-możasawri, li għexu matul il-perjodu Kretaċju. Il-kollokazzjoni filoġenetika ta' gruppi prinċipali oħra ta' rettili tal-baħar fossili – l-iktjopteriġjani (inkluż l-iktjosawri) u s-sawropteriġjani, li evolvew fil-perjodu Triassiku bikri – hija iktar kontroversjali. Awturi differenti rabtu dawn il-gruppi mal-lepidosawromorfi jew mal-arċosawromorfi, u l- iktjopteriġjani ġew ippreżentati wkoll bħala diapsidi li ma kinux jagħmlu parti mal-inqas grupp monofiletiku inklużiv, li fih il-lepidosawromorfi u l-arċosawromorfi.

Rettili Ċenożojċi

Fi tmiem il-perjodu Kretaċju, għebet għalkollox il-megafawna tar-rettili tal-perjodu Mesożojku. Mir-rettili l-kbar tal-baħar, baqgħu jgħixu biss il-fkieren tal-baħar; u mir-rettili l-kbar mhux tal-baħar, ħelsuha mill-estinzjoni l-Crocodilia semiakkwatiċi u Choristoderes pjuttost simili biss, u l-aħħar membri ta' dawn tal-aħħar, bħal-Lazarussuchus, saru estinti fil-perjodu Mijoċen. Mis-sensiela kbira ta' dinosawri li ddominaw il-perjodu Mesożojku baqgħu ħajjin biss l-għasafar bil-munqar żgħir. Din ix-xejra drammatika ta' estinzjoni fl-aħħar tal-perjodu Mesożojku wasslet għall-perjodu Ċenożojku. Il-mammiferi u l-għasafar melew in-niċeċ il-vojta li ħalliet warajha l-megafawna tar-rettili, filwaqt li d-diversifikazzjoni tar-rettili majnat, u d-diversifikazzjoni tal-għasafar u tal-mammiferi kellha żvolta esponenzjali. Madankollu, ir-rettili baqgħu komponenti importanti tal-megafawna, b'mod partikolari fil-forma tal-fkieren il-kbar u l-fkieren ġganteski.

Wara l-estinzjoni tal-biċċa l-kbira tan-nisel tal-arċosawri u tar-rettili tal-baħar sal-aħħar tal-perjodu Kretaċju, id-diversifikazzjoni tar-rettili baqgħet għaddejja matul il-perjodu Ċenożojku. L-iSquamata ħadu daqqa ta' ħarta enormi matul l-avveniment tal-K–Pg, u rkupraw biss 10 miljun sena wara, iżda esperjenzaw avveniment kbir ta' radjazzjoni ladarba rkupraw, u llum il-ġurnata l-iSquamata jiffurmaw il-maġġoranza tar-rettili ħajjin (> 95 %). Bejn wieħed u ieħor huma magħrufa madwar 10,000 speċi eżistenti ta' rettili tradizzjonali, u l-għasafar iżidu madwar 10,000 speċi oħra, kważi d-doppju tal-għadd ta' mammiferi, irrappreżentati b'madwar 5,700 speċi ħajja (esklużi l-ispeċijiet domestikati).

Diversità ta' speċijiet ta' rettili ħajjin (2013)
Grupp ta' rettili	Speċijiet deskritti	Persentaġġ tal-ispeċijiet ta' rettili
Squamata	9,193	96.3 %
- Gremxul	5,634	59 %
- Sriep	3,378	35 %
- Amphisbaenians	181	2 %
Fkieren	327	3.4 %
Crocodilia	25	0.3 %
Rhynchocephalia	1	0.01 %
Total	9,546	100 %

Morfoloġija u fiżjoloġija

Ċirkolazzjoni

Il-lepidosawri u l-fkieren kollha għandhom qalb bi tliet kompartimenti, li tikkonsisti minn żewġ atrija, ventrikolu maqsum b'mod varjabbli, u żewġ aorti li jwasslu għaċ-ċirkolazzjoni sistemika. Il-livell ta' taħlit tad-demm ossiġenat u deossiġenat fil-qlub bi tliet kompartimenti jvarja skont l-ispeċijiet u l-istat fiżjoloġiku. F'kundizzjonijiet differenti, id-demm deossiġenat jista' jiġi ttrasportat lura lejn il-ġisem jew id-demm ossiġenat jista' jiġi ttrasportat lura lejn il-pulmuni. Tressqet ipoteżi li din il-varjazzjoni fil-fluss tad-demm tippermetti iktar termoregolazzjoni effettiva u żminijiet itwal ta' għadis għall-ispeċijiet akkwatiċi, iżda ma ntweriex li hija xi vantaġġ fis-saħħa.

Pereżempju, il-qlub tal-igwani, bħall-maġġoranza tal-qlub tal-iSquamata, huma magħmula minn tliet kompartimenti – żewġ atriji u ventrikolu wieħed – u muskoli kardijaċi involontarji. L-istrutturi prinċipali tal-qalb huma s-sinus venosus, l-istimolatur kardijaku, l-atriju tax-xellug, l-atriju tal-lemin, il-valvola atrijoventrikolari, il-cavum venosum, il-cavum arteriosum, il-cavum pulmonale, ix-xifer muskolari, ix-xifer ventrikolari, il-vini pulmonari u l-ħnejjiet aortiċi f'pari.

Xi speċijiet tal-iSquamata (eż. il-pituni u l-varani) għandhom qlub bi tliet kompartimenti li jsiru qlub b'erba' kompartimenti matul il-kontrazzjoni. Dan huwa possibbli permezz ta' xifer muskolari li jaqsam mill-ġdid il-ventrikolu matul id-dijastola ventrikolari u jifirdu għalkollox matul is-sistola ventrikolari. Minħabba dan ix-xifer, uħud minn dawn l-iSquamata kapaċi jipproduċu differenzjali fil-pressjoni ventrikolari li huma ekwivalenti għal dawk tal-qlub tal-mammiferi u tat-tjur.

Il-Crocodilia għandhom qalb li anatomikament fiha erba' kompartimenti, simili għall-għasafar, iżda għandhom ukoll żewġ aorti sistemiċi u għaldaqstant kapaċi jgħaddu mingħajr iċ-ċirkolazzjoni pulmonari. Fil-fkieren, il-ventrikolu mhux maqsum b'mod perfett, għaldaqstant jista' jkun hemm taħlita ta' demm aerat u mhux aerat.

Metaboliżmu

L-output enerġetiku sostnut (joules) ta' rettilu tipiku, imqabbel ma' mammiferu b'daqs simili bħala funzjoni tat-temperatura interna tal-ġisem. Il-mammiferu jkollu output ferm ogħla, iżda jista' jiffunzjona biss f'medda dejqa ħafna tat-temperatura tal-ġisem.

Ir-rettili moderni li mhumiex tjur għandhom xi forma jew oħra ta' demm biered (jiġifieri xi taħlita ta' pojkilotermija, ektotermija u bradimetaboliżmu) u b'hekk għandhom mezzi fiżjoloġiċi limitati biex iżommu t-temperatura tal-ġisem kostanti u sikwit jiddependu fuq sorsi esterni ta' sħana. Minħabba temperatura ewlenija inqas stabbli fil-ġisem mill-għasafar u mill-mammiferi, il-bijokimika tar-rettili tirrikjedi enzimi kapaċi li jżommu l-effiċjenza fuq medda usa' ta' temperaturi milli fil-każ tal-annimali b'demm sħun. Il-medda tat-temperatura tal-ġisem ottimali tvarja skont l-ispeċijiet, iżda tipikament tkun inqas minn dik tal-annimali b'demm sħun; għal bosta gremxul, din tinżel fil-medda ta' 24–35 °C (75–95 °F), filwaqt li speċijiet adattati għas-sħana estrema, bħall-igwana tad-deżert Amerikan Dipsosaurus dorsalis, jista' jkollhom temperatura fiżjoloġiċi ottimali fil-medda tal-mammiferi, jiġifieri bejn 35 u 40 °C (95 u 104 °F). Filwaqt li t-temperatura ottimali spiss tinkiseb meta l-annimal ikun attiv, il-metaboliżmu bażi baxx iwassal biex it-temperatura tal-ġisem tinżel f'daqqa meta l-annimal ma jkunx attiv.

Bħal fl-annimali kollha, l-azzjoni tal-muskoli tar-rettili tipproduċi s-sħana. Fir-rettili l-kbar, bħall-fkieren tal-baħar, il-proporzjon baxx bejn is-superfiċe u l-volum iwassal biex din is-sħana prodotta b'mod metaboliku żżomm lill-annimali iktar sħan mill-ambjent tagħhom, minkejja li ma għandhomx metaboliżmu ta' annimal b'demm sħun. Din il-forma ta' omeotermija tissejjaħ ġigantotermija; ġie ssuġġerit li kienet xi ħaġa komuni fost id-dinosawri l-kbar u rettili kbar estinti oħra.

Il-benefiċċju ta' metaboliżmu simili hu li jirrikjedi ferm inqas enerġija biex isostni l-funzjonijiet tal-ġisem. Permezz tal-użu tal-varjazzjonijiet fit-temperatura tal-madwar, jew billi jibqgħu kesħin meta ma jkollhomx bżonn jiċċaqilqu, ir-rettili jistgħu jiffrankaw ammonti konsiderevoli ta' enerġija meta mqabbla ma' annimali endotermiċi tal-istess daqs. Kukkudrill għandu bżonn bejn 0.1 u 0.2 % tal-ikel meħtieġ minn iljun tal-istess piż u jista' jgħix sa nofs sena mingħajr ma jiekol. Permezz ta' inqas rekwiżiti tal-ikel u permezz ta' metaboliżmi adattivi, ir-rettili jiddominaw fost l-annimali f'reġjuni fejn id-disponibbiltà ta' kaloriji netti hija wisq baxxa biex issostni l-mammiferi u l-għasafar kbar.

Ġeneralment huwa maħsub li r-rettili mhumiex kapaċi jipproduċu l-output għoli ta' enerġija meħtieġ għall-kaċċa jew għat-titjir fuq distanzi twal. Il-kapaċità enerġetika ogħla jaf kienet responsabbli għall-evoluzzjoni tad-demm sħun fl-għasafar u fil-mammiferi. Madankollu, l-investigazzjoni tal-korrelazzjonijiet bejn il-kapaċità attiva u t-termofiżjoloġija turi li hemm relazzjoni batuta. Il-biċċa l-kbira tar-rettili eżistenti huma karnivori li jadottaw strateġija ta' stennija għall-priża tagħhom għall-ikel; mhux ċar jekk ir-rettili għandhomx demm biered minħabba l-ekoloġija tagħhom. Studji enerġetiċi fuq xi rettili wrew kapaċitajiet attivi ugwali jew ikbar minn dawk ta' annimali ta' daqs simili b'demm sħun.

Sistema respiratorja

Filmat ta' fluworoskopija bir-raġġi X ta' alligatur Amerikan femminili li juri l-kontrazzjoni tal-pulmuni waqt it-teħid tan-nifs.

Ir-rettili kollha jieħdu n-nifs permezz tal-pulmuni tagħhom. Il-fkieren tal-ilma żviluppaw ġilda iktar permeabbli, u xi speċijiet immodifikaw il-cloaca tagħhom biex iżidu l-erja għall-iskambju tal-gassijiet. Anke b'dawn l-adattamenti, it-teħid tan-nifs qatt ma jitwettaq għalkollox mingħajr il-pulmuni. Il-ventilazzjoni tal-pulmuni titwettaq b'mod differenti f'kull grupp prinċipali ta' rettili. Fl-iSquamata, il-pulmuni jiġu ventilati kważi b'mod esklużiv mill-muskolatura assjali. Din hija wkoll l-istess muskolatura li tintuża waqt iċ-ċaqliq. Minħabba din il-kwistjoni, il-biċċa l-kbira tal-iSquamata jkollhom iżommu n-nifs tagħhom waqt ġirjiet intensivi. Madankollu, uħud sabu tarf dan l-intopp. Il-varanidi, u xi ftit speċijiet oħra ta' gremxul, jużaw l-ippompjar tal-muskoli tal-ħalq biex jikkomplementaw it-teħid tan-nifs assjali normali tagħhom. Dan jippermetti lill-annimali jimlew għalkollox il-pulmuni tagħhom waqt xi ċaqliq intensiv, u b'hekk jibqgħu attivi aerobikament għal żmien twil. Huwa magħruf li l-gremxul tegu għandhom protodijaframma, li tissepara l-kavità pulmonari mill-kavità vixxerali. Filwaqt li effettivament mhijiex kapaċi tiċċaqlaq, din tippermetti inflazzjoni akbar tal-pulmuni, billi jitneħħa l-piż vixxerali mill-pulmuni.

Fil-fatt il-Crocodilia għandhom dijaframma muskolari li hija analoga għad-dijaframma tal-mammiferi. Id-differenza hi li l-muskoli għad-dijaframma tal-Crocodilia jiġbdu lura l-għadma pubika (parti mill-pelvi, li tista' tiċċaqlaq fil-Crocodilia), u b'hekk il-fwied jinżel 'l isfel, u jillibera l-ispazju għall-espansjoni tal-pulmuni. Dan it-tip ta' konfigurazzjoni dijaframmatika ġieli ssejjaħ bħala l-"pistun epatiku". Il-mogħdijiet tal-arja jiffurmaw għadd ta' kompartimenti tubulari doppji fi ħdan kull pulmun. Bl-inalazzjoni u bl-eżalazzjoni l-arja tgħaddi mill-mogħdijiet tal-arja fl-istess direzzjoni, u b'hekk jinħoloq fluss tal-arja unidirezzjonali li jgħaddi mill-pulmuni. Sistema simili hija preżenti fl-għasafar, fil-varani u fl-igwani.

Il-biċċa l-kbira tar-rettili ma għandhomx palat sekondarju, li jfisser li jridu jżommu n-nifs meta jibilgħu. Il-Crocodilia evolvew palat sekondarju bl-għadam li permezz tiegħu jkunu jistgħu jibqgħu jieħdu n-nifs meta jkunu taħt l-ilma (u jipproteġu moħħhom minn xi ħsara kkawżata mill-priża f'xi taqbida). Ix-xaħmet l-art (il-familja Scincidae) evolvew ukoll palat sekondarju bl-għadam, b'livelli differenti. Is-sriep ħadu approċċ differenti u minflok estendew it-trakea tagħhom. L-estensjoni trakeali tagħhom tispikka 'l barra, u tippermetti lil dawn l-annimali jibilgħu priża kbira mingħajr ma jkollhom xi asfissjoni.

Fkieren tal-ilma u fkieren tal-art

Bosta studji ffukaw fuq il-fehim ta' kif il-fkieren tal-ilma jieħdu n-nifs. Sa issa ġew studjati ftit speċijiet bir-reqqa biżżejjed biex tinkiseb idea dwar kif dawk il-fkieren jieħdu n-nifs. Ir-riżultati varjati jindikaw li l-fkieren tal-ilma sabu varjetà ta' soluzzjonijiet għal din il-problema.

Id-diffikultà hi li l-biċċa l-kbira tal-qxur tal-fkieren tal-ilma huma riġidi u ma jippermettux għat-tip ta' espansjoni u ta' kontrazzjoni li amnijoti oħra jużaw għall-ventilazzjoni tal-pulmuni tagħhom. Xi fkieren tal-ilma, bħal-Lissemys punctata, għandhom saff ta' muskoli madwar il-pulmuni. Permezz tal-kontrazzjoni, il-fkieren tal-ilma jistgħu jagħmlu l-eżalazzjoni. Meta jkunu qed jistrieħu, il-fkieren tal-ilma jistgħu jdaħħlu r-riġlejn fil-kavità tal-ġisem u jimbuttaw l-arja 'l barra mill-pulmuni. Meta l-fkieren tal-ilma jdaħħlu riġlejhom fil-kavità, il-pressjoni fi ħdan il-pulmuni titnaqqas, u l-fkieren tal-ilma jistgħu jiġbdu l-arja 'l ġewwa. Il-pulmuni tal-fkieren tal-ilma huma mehmuża man-naħa ta' ġewwa tal-parti ta' fuq tal-qoxra (karapaċi), filwaqt li l-parti t'isfel tal-pulmuni mehmuża (permezz ta' tessuti konnettivi) mal-bqija tal-vixxeri. Bl-użu ta' sensiela ta' muskoli speċjali (bejn wieħed u ieħor ekwivalenti għal dijaframma), il-fkieren tal-ilma huma kapaċi jimbuttaw il-vixxeri tagħhom 'il fuq u 'l isfel, u dan jirriżulta f'respirazzjoni effettiva, peress li bosta minn dawn il-muskoli għandhom punti fejn jiġu mehmużin flimkien mar-riġlejn ta' quddiem tagħhom (tabilħaqq, bosta mill-muskoli jespandu fil-kavitajiet tar-riġlejn matul il-kontrazzjoni).

It-teħid tan-nifs waqt iċ-ċaqliq ġie studjat fi tliet speċijiet, u dawn juru xejriet differenti. Il-fkieren tal-baħar ħodor femminili adulti ma jeħdux nifs meta jitkaxkru fuq il-bajjiet biex ibidu. Waqt iċ-ċaqliq tagħhom fuq l-art iżommu n-nifs u mbagħad jieħdu n-nifs f'daqqa meta jieqfu jistrieħu. Il-fkieren tal-ilma tal-Amerka ta' Fuq jieħdu nifs kontinwament waqt iċ-ċaqliq, u ċ-ċiklu tal-ventilazzjoni mhuwiex ikkoordinat maċ-ċaqliq tar-riġlejn. Dan għaliex jużaw il-muskoli addominali tagħhom biex jieħdu n-nifs waqt iċ-ċaqliq. L-aħħar speċi li ġiet studjata hija l-fekruna tal-ilma tal-widnejn ħomor, li tieħu n-nifs waqt iċ-ċaqliq, iżda tieħu nifs inqas fil-fond waqt iċ-ċaqliq milli tieħu waqt il-pawżiet żgħar li tieħu bejn ċaqliqa u oħra, u dan jindika li jaf hemm xi interferenza mekkanika bejn iċ-ċaqliq tar-riġlejn u t-teħid tan-nifs. Il-fkieren tal-ilma tal-Amerka ta' Fuq ġew osservati wkoll jieħdu n-nifs waqt li jkunu ssiġillati għalkollox fil-qxur tagħhom.

Produzzjoni tal-ħsejjes

Meta mqabbla maż-żrinġijiet, mal-għasafar u mal-mammiferi, ir-rettili jagħmlu inqas ħsejjes. Il-produzzjoni tal-ħsejjes normalment tkun limitata għaz-zekzik, li jiġi prodott sempliċement billi l-arja tiġi mbottata minn glottide parzjalment magħluqa u ma jitqiesx bħala vokalizzazzjoni reali. Il-kapaċità tal-vokalizzazzjoni teżisti fil-Crocodilia, xi gremxul u fkieren tal-ilma; u tipikament tinvolvi l-vibrazzjoni ta' strutturi qishom mitwijin fuq xulxin fil-larinġi jew fil-glottide. Xi wiżgħat u fkieren tal-ilma għandhom il-kordi vokali b'tessuti konnettivi rikki bl-elastina.

Smigħ fis-sriep

Is-smigħ fil-bnedmin jiddependi fuq tliet partijiet tal-widna; il-widna esterna li tiddirieġi l-mewġ tal-ħsejjes fil-kanal tal-widna, in-nofs tal-widna li jittrażmetti l-mewġ tal-ħsejjes li jidħlu fil-widna interna, u l-widna interna li tgħin fis-smigħ u fiż-żamma tal-bilanċ. Għad-differenza tal-bnedmin u ta' mammiferi oħra, is-sriep ma għandhomx widna esterna, in-nofs tal-widna u tanbur, iżda għandhom struttura tal-widna interna bil-koklej imqabbdin direttament mal-għadma tax-xedaq tagħhom. Huma kapaċi jħossu l-vibrazzjonijiet li jiġi ġġenerati mill-mewġ tal-ħsejjes fix-xedaq tagħhom meta jitkaxkru mal-art. Dan isir bl-użu ta' mekkanoriċetturi, li huma nervituri sensorji tul ġisem is-sriep li jiddirieġu l-vibrazzjonijiet tul in-nervituri tas-sinsla għall-moħħ. Is-sriep għandhom perċezzjoni awditorja sensittiva u jistgħu jindunaw minn fejn ikunu ġejjin il-ħsejjes sabiex iħossu l-preżenza ta' xi priża jew predatur, iżda għadu mhux ċar kemm is-sriep huma sensittivi għall-mewġ tal-ħsejjes fl-arja.

Ġilda

Il-ġilda tar-rettili hija miksija b'epidermide bil-qrejjen, u b'hekk hija impermeabbli u għaldaqstant ir-rettili jistgħu jgħixu fuq l-art niexfa, għad-differenza tal-anfibji. Meta mqabbla mal-ġilda tal-mammiferi, il-ġilda tar-rettili hija pjuttost irqiqa u ma fihiex is-saff dermali oħxon li jipproduċi l-ġlud fil-mammiferi. Il-partijiet esposti tar-rettili huma protetti bil-qxur (skwami), xi kultant b'bażi bl-għadam (osteodermi), li jiffurmaw armatura. Fil-lepidosawri, bħall-gremxul u s-sriep, il-ġilda kollha hija miksija bi qxur epidermali mrikkbin fuq xulxin. Xi darba kien maħsub li dawn il-qxur kienu tipiċi tal-klassi tar-Reptilia kollha, iżda issa huwa magħruf li huma preżenti biss fil-lepidosawri. Il-qxur ta' fuq il-ġilda tal-fkieren tal-ilma u tal-kukkudrilli għandhom oriġini dermali u mhux epidermali. Fil-fkieren tal-ilma, il-ġisem jinħeba fi ħdan qoxra iebsa magħmula minn qxur tal-ġilda fużi flimkien.

Il-ġlud tar-rettili, peress li ma għandhom dermide ħoxna, mhumiex b'saħħithom daqs il-ġlud tal-mammiferi. Dawn jintużaw fl-oġġetti tal-ġilda għal skopijiet dekorattivi fiż-żraben, fiċ-ċintorini u fil-basktijiet, b'mod partikolari il-ġlud tal-kukkudrilli.

Bdil tal-qxur

Ir-rettili jibdlu l-ġilda tagħhom permezz ta' proċess imsejjaħ ekdiżi li jseħħ kontinwament matul ħajjithom. B'mod partikolari, ir-rettili iżgħar fl-età donnhom jibdlu l-ġilda tagħhom darba kull 5 jew 6 ġimgħat, filwaqt li l-adulti jibdlu l-ġilda tagħhom 3 sa 4 darbiet fis-sena. Ir-rettili iżgħar fl-età jibdlu l-ġilda tagħhom iktar spiss minħabba r-rata ta' tkabbir rapida tagħhom. Ladarba jilħqu d-daqs finali tagħhom, il-frekwenza tat-tibdil tal-ġilda tonqos drastikament. Il-proċess tal-ekdiżi jinvolvi l-iffurmar ta' saff ġdid ta' ġilda taħt is-saff l-antik. L-enzimi proteolitiċi u l-fluwidu linfatiku jiġu rrilaxxati bejn is-saff l-antik u s-saff il-ġdid tal-ġilda. B'hekk, dan jolza s-saff l-antik mis-saff il-ġdid biex il-ġilda tkun tista' tinbidel. Is-sriep jibdlu l-ġilda tagħhom minn rashom sa denbhom, filwaqt li l-gremxul jibdlu l-ġilda tagħha roqgħa roqgħa. Id-disekdiżi, marda komuni tal-ġilda fis-sriep u fil-gremxul, isseħħ meta l-ekdiżi ma tirnexxix. Hemm bosta raġunijiet għaliex l-ekdiżi jaf ma tirnexxiex u tista' tkun marbuta man-nuqqas ta' umdità, temperatura mhux adegwata, nuqqasijiet nutrizzjonali, nuqqas ta' ilma u tidrib trawmatiku. In-nuqqasijiet nutrizzjonali jrażżnu l-enzimi proteolitiċi, filwaqt li n-nuqqas ta' ilma jnaqqas il-fluwidi linfatiċi meħtieġa għas-separazzjoni tas-saffi tal-ġilda. It-tidrib trawmatiku min-naħa l-oħra, jiffurmaw ġerħiet li ma jħallux qxur ġodda jiffurmaw u b'hekk ixekklu l-proċess tal-ekdiżi.

Eskrezzjoni

L-eskrezzjoni sseħħ b'mod prinċipali permezz ta' żewġ kliewi żgħar. Fid-diapsidi, l-aċidu uriku huwa l-prodott ta' skart jew ħmieġ nitroġenuż ewlieni; l-eskrezzjoni tal-fkieren tal-ilma, bħall-mammiferi, primarjament tkun urea. Għad-differenza tal-kliewi tal-mammiferi u tal-għasafar, il-kliewi tar-rettili mhumiex kapaċi jipproduċu l-awrina likwida iktar ikkonċentrata mill-fluwidu tal-ġisem tagħhom. Dan għaliex ma għandhomx struttura speċjalizzata msejħa l-anella ta' Henle, li hija preżenti fin-nefroni tal-għasafar u tal-mammiferi. Minħabba f'hekk, bosta rettili jużaw il-kolon (il-musrana l-ħoxna) biex jgħin fl-assorbiment mill-ġdid tal-ilma. Uħud huma kapaċi wkoll jassorbu l-ilma maħżun fil-bużżieqa tal-awrina. F'xi rettili l-imlieħ eċċessivi jiġu skartati wkoll bl-eskrezzjoni permezz tal-glandoli tal-imnieħer u tal-ilsien.

Fir-rettili kollha, il-kanali urinoġenitali u r-rektum (il-musrana d-dritta) it-tnejn li huma jitbattlu f'organu msejjaħ cloaca. F'xi rettili, ħajt ventrali nofsani fil-cloaca jaf jinfetaħ f'bużżieqa tal-awrina, iżda mhux fir-rettili kollha. Dan l-organu huwa preżenti fil-fkieren tal-ilma u tal-art kollha kif ukoll fil-gremxul, iżda mhuwiex preżenti fil-varani u fil-gremxul bla riġlejn. Mhuwiex preżenti wkoll fis-sriep, fl-alligaturi u fil-kukkudrilli.

Bosta fkieren u gremxul proporzjonalment għandhom bżieżaq l-awrina kbar ħafna. Charles Darwin innota li l-fkieren tal-art tal-Gżejjer Galapagos kellhom bużżieqa li kienet kapaċi taħżen sa 20 % tal-piż tal-ġisem. Tali adattamenti huma r-riżultat ta' ambjenti bħall-gżejjer remoti u d-deżerti fejn l-ilma huwa skars ħafna. Rettili oħra li jgħammru ġod-deżert għandhom bżieżaq tal-awrina kbar li jistgħu jaħżnu riżerva tal-ilma fit-tul għal diversi xhur u li jgħinu fl-ożmoregolazzjoni.

Il-fkieren tal-ilma għandhom żewġ bżieżaq tal-awrina aċċessorji jew iktar, li jinsabu fil-ġenb tal-għonq tal-bużżieqa tal-awrina u maġenb il-pubis, u jokkupaw porzjon sinifikanti tal-kavità tal-ġisem tagħhom. Il-bużżieqa tal-awrina tagħhom normalment tkun maqsum fi tnejn b'sezzjoni tax-xellug u oħra tal-lemin. Is-sezzjoni tal-lemin tinsab taħt il-fwied, u din tevita l-formazzjoni ta' ġebel kbar li jibqgħu f'dik in-naħa, filwaqt li s-sezzjoni tax-xellug x'aktarx li jkollha l-ġebel.

Diġestjoni

Il-biċċa l-kbira tar-rettili huma insettivori jew karnivori u għandhom kanal gastrointestinali sempliċi u komparattivament qosra minħabba li l-laħam huwa pjuttost sempliċi biex jitkisser u jiġi diġestit. Id-diġestjoni hija iktar kajmana milli fil-mammiferi, u tirrifletti l-metaboliżmu iktar fil-baxx u n-nuqqas ta' kapaċità tagħhom li jaqsmu u jomogħdu l-ikel tagħhom. Il-metaboliżmu pojkilotermiku tagħhom għandu rekwiżiti baxxi ħafna tal-enerġija, u b'hekk ir-rettili l-kbar bħall-kukkudrilli u s-sriep kostritturi kbar jgħixu b'ikla kbira waħda għal xhur sħaħ, b'diġestjoni li taħdem bil-mod ħafna.

Filwaqt li r-rettili huma b'mod predominanti karnivori, matul l-istorja bikrija tar-rettili diversi gruppi pproduċew xi megafawna erbivori: fil-perjodu Paleożojku, il-parejasawri; u fil-perjodu Mesożojku diversi dinosawri. Illum il-ġurnata, il-fkieren tal-ilma huma l-uniku grupp ta' rettili b'mod predominanti erbivoru, iżda diversi speċijiet ta' agami u ta' igwani evolvew biex jgħixu għalkollox jew parzjalment fuq il-pjanti bħala ikel.

Ir-rettili erbivori jiffaċċjaw l-istess problemi tal-magħad bħall-mammiferi erbivori, iżda peress li ma għandhomx is-snien kumplessi li għandhom il-mammiferi, bosta speċijiet jibilgħu l-blat u ċ-ċagħaq (l-hekk imsejħa gastroliti) biex jgħinu d-diġestjoni: il-blat jinbela' mal-ilma u jdur fl-istonku, u jgħin fit-tkissir tal-materja veġetali tal-pjanti. Il-gastroliti fossili nstabu assoċjati kemm mal-ornitopodi kif ukoll mas-sawropodi, għalkemm ma hemmx qbil dwar jekk tassew iffunzjonawx bħala mola gastrika f'dawn tal-aħħar. Il-kukkudrilli tal-ilma mielaħ jużaw il-gastroliti wkoll bħala saborra, biex b'hekk jiġu stabbilizzati fl-ilma jew jgħinhom jgħodsu. Funzjoni doppja bħala saborra stabbilizzatriċi u bħala għajnuna għad-diġestjoni ġiet issuġġerita għall-gastroliti li nstabu fil-plesjosawri.

Nervituri

Is-sistema nervuża tar-rettili tinkludi l-istess parti bażika tal-moħħ tal-anfibji, iżda ċ-ċerebrum u ċ-ċerebellum tar-rettili huma kemxejn akbar. Il-biċċa l-kbira tal-organi sensorji tipiċi huma żviluppati sew b'ċerti eċċezzjonijiet, b'mod partikolari n-nuqqas ta' widnejn estern tas-sriep (il-widnejn interni u nofsanija huma preżenti). Hemm tnax-il par ta' nervituri kraniċi. Minħabba l-koklej qosra tagħhom, ir-rettili jużaw irfinar elettriku biex jespandu l-firxa ta' frekwenzi tas-smigħ tagħhom.

Vista

Il-biċċa l-kbira tar-rettili huma annimali ta' binhar. Il-vista hija tipikament adattata għall-kundizzjonijiet tad-dawl ta' binhar, b'vista bil-kulur u perċezzjoni tal-profondità viżiva iktar avvanzata milli fl-anfibji u fil-biċċa l-kbira tal-mammiferi.

Normalment ir-rettili jkollhom vista eċċellenti, u b'hekk ikunu jistgħu jagħrfu l-għamliet u jindunaw biċ-ċaqliq minn distanzi twal. Spiss ikollhom vista batuta f'kundizzjonijiet tad-dawl baxx. L-għasafar, il-kukkudrilli u l-fkieren tal-ilma għandhom tliet tipi ta' fotoriċetturi: vireg, koni uniċi u koni doppji, u b'hekk igawdu minn vista bil-kulur tajba ħafna li tippermettilhom jaraw tul tal-mewġ ultravjola. Milli jidher il-lepidosawri tilfu r-retina dupliċi u għandhom biss klassi unika ta' riċettur li jkun qisu kon jew virga skont jekk l-ispeċijiet ikunux attivi l-iktar binhar jew billejl. F'bosta speċijiet li jgħixu fil-moħba tagħhom, bħas-sriep magħrufa bħala għomja, il-vista tkun batuta.

Bosta lepidosawri għandhom organu fotosensorju fil-quċċata ta' rashom magħruf bħala l-għajn parjetali jew it-tielet għajn jew il-glandola pineali. Din l-"għajn" ma taħdimx bl-istess mod bħal għajn normali peress li fiha biss retina u lenti rudimentali, u b'hekk ma tistax tifforma x-xbihat. Madankollu, din hija sensittiva għall-bidliet fid-dawl u fid-dlam u tista' tidentifika ċ-ċaqliq.

Xi sriep għandhom settijiet addizzjonali ta' organi viżivi fil-forma ta' toqob sensittivi għar-radjazzjoni infraħamra (sħana). Dawn huwa żviluppati b'mod partikolari fil-viperi, iżda jinsabu wkoll fil-boas u fil-pituni. Permezz ta' dawn it-toqob is-sriep ikunu jistgħu "jaraw" is-sħana tal-ġisem tal-għasafar u tal-mammiferi, u b'hekk il-viperi jkunu jistgħu jikkaċċjaw ir-rodituri fid-dlam.

Il-biċċa l-kbira tar-rettili, kif ukoll l-għasafar, għandhom membrana nittitanti, jiġifieri t-tielet kappell tal-għajnejn transluċidu li jgħatti l-għajn b'mod orizzontali min-naħa ta' ġewwa. Fil-Crocodilia, din tipproteġi l-wiċċ tal-ballun tal-għajn filwaqt li tippermetti livell ta' vista taħt l-ilma. Madankollu, bosta Squamata, b'mod partikolari l-wiżgħat u s-sriep, ma għandhom kpiepel tal-għajnejn, u minflok għandhom qoxra trasparenti. Din tissejjaħ kappa tal-għajn u normalment ma tkunx viżibbli, għajr meta s-sriep jibdlu l-ġilda tagħhom, u tipproteġi l-għajnejn mit-trab u mill-ħmieġ.

Riproduzzjoni

Ir-rettili ġeneralment jirriproduċu sesswalment, għalkemm uħud kapaċi jirriproduċu asesswalment. L-attività riproduttiva kollha ssir permezz tal-cloaca, il-ħruġ/id-dħul uniku fil-bażi tad-denb fejn jiġi eliminat ukoll il-ħmieġ. Il-biċċa l-kbira tar-rettili għandhom organi tal-kopulazzjoni, li normalment ikunu moħbija fuq ġewwa jew invertiti u maħżuna fin-naħa ta' ġewwa tal-ġisem. Fil-fkieren tal-ilma u l-Crocodilia, l-eżemplari maskili jkollhom pene medjan uniku, filwaqt li l-iSquamata, inkluż is-sriep u l-gremxul, ikollhom par emipeni, u tipikament jintuża wieħed biss f'kull kopulazzjoni. Madankollu, it-tuatara ma għandhom organi tal-kopulazzjoni, u b'hekk l-eżemplari maskili u femminili sempliċement jagħfsu l-cloacas tagħhom ma' xulxin u l-eżemplar maskili jirrilaxxa l-isperma.

Il-biċċa l-kbira tar-rettili jbidu bajd amnijotiku miksi bi qxur qishom tal-ġilda jew tal-ġebla tal-ġir. L-amnijon (5), il-korjon (6) u l-allantois (8) ikunu preżenti matul il-ħajja tal-embrijun. Il-qoxra tal-bajda (1) tipproteġi l-embrijun (11) u tevita li jinxef għalkollox, iżda hija flessibbli biex tippermetti l-iskambju tal-gassijiet. Il-korjon (6) jgħin fl-iskambju tal-gassijiet bejn in-naħa ta' ġewwa u ta' barra tal-bajd. Jippermetti l-ħruġ tad-diossidu tal-karbonju mill-bajd u d-dħul tal-ossiġenu fil-bajd. L-albumina (9) tkompli tipproteġi iktar l-embrijun u sservi bħala ġibjun tal-ilma u tal-proteini. L-allantois (8) hija borża li tiġbor fiha l-iskart metaboliku prodott mill-embrijun. Il-borża amnijotika (10) fiha l-fluwidu amnijotiku (12) li jipproteġi l-embrijun b'kisja ratba. L-amnijon (5) jgħin fl-ożmoregolazzjoni u jservi bħala ġibjun tal-ilma mielaħ. Il-borża tal-isfar tal-bajd (2) madwar l-isfar tal-bajd (3) fiha l-proteini u n-nutrijenti rikki bix-xaħam li jiġu assorbiti mill-embrijun permezz tal-vażi (4) li jippermettu lill-embrijun jikber u jimmetabolizza. L-ispazju tal-arja (7) jipprovdi lill-embrijun bl-ossiġenu meta jkun qed ifaqqas. B'hekk l-embrijun ma jifgax waqt li jkun qed ifaqqas. Ma hemm l-ebda stadju larvali ta' żvilupp.

Il-viviparità u l-ovoviviparità evolvew fl-iSquamata u f'bosta gruppi estinti ta' rettili. Fost l-iSquamata, ħafna speċijiet, inkluż il-boas kollha u l-biċċa l-kbira tal-viperi, jużaw dan il-mod ta' riproduzzjoni. Il-livell ta' viviparità jvarja; xi speċijiet sempliċement iżommu l-bajd sa eżatt qabel ifaqqas, filwaqt li oħrajn jipprovdu nutrizzjoni materna bħala suppliment għall-isfar tal-bajd, għalkemm oħrajn ma għandhomx isfar tal-bajd u jipprovdu n-nutrijenti kollha permezz ta' struttura simili għall-plaċenta tal-mammiferi. L-iżjed każ bikri ddokumentat ta' viviparità fir-rettili huwa fil-mesosawri tal-perjodu Permjan Bikri, għalkemm xi individwi jew taksa jaf kienu ovipari minħabba li nstabet ukoll bajda iżolata putattiva. Diversi gruppi ta' rettili tal-baħar tal-perjodu Mesożojku kienu vivipari, bħall-mosasawri, l-iktjosawri u s-Sauropterygia, grupp li jinkludi l-paċiplewosawri u l-Plesiosauria.

Ir-riproduzzjoni asesswali ġiet identifikata fl-iSquamata f'sitt familji ta' gremxul u f'serp wieħed. F'xi speċijiet ta' Squamata, popolazzjoni ta' eżemplari femminili kapaċi jipproduċu klon diplojdu unisesswali tal-omm. Din il-forma ta' riproduzzjoni asesswali, imsejħa partenoġenesi, isseħħ f'diversi speċijiet ta' wiżgħat, u hija mifruxa b'mod partikolari fit-teiidi (speċjalment l-Aspidocelis) u l-laċertidi (Lacerta). Fil-magħluq, id-draguni ta' Komodo (Varanidae) għamlu riproduzzjoni permezz tal-partenoġenesi.

Ir-rettili għandhom bajd amnijotiku bi qxur ibsin jew qishom bil-ġilda, u b'hekk tkun meħtieġa l-fertilizzazzjoni interna waqt ir-riproduzzjoni.

Huwa ssuspettat li kien hemm speċijiet partenoġenetiċi fost il-kamaleonti, l-agamidi, ix-xantusiidi u t-tiflopidi.

Xi rettili għandhom determinazzjoni sesswali li tiddependi fuq it-temperatura, fejn it-temperatura tal-inkubazzjoni tiddetermina jekk bajda partikolari tfaqqasx bħala eżemplar maskili jew femminili. Id-determinazzjoni sesswali li tiddependi fuq it-temperatura hija komuni l-iktar fil-fkieren tal-ilma u fil-kukkudrilli, iżda sseħħ ukoll fil-gremxul u fit-tuatara. Sa issa, ma kien hemm l-ebda konferma dwar jekk id-determinazzjoni sesswali li tiddependi fuq it-temperatura sseħħx fis-sriep.

Lonġevità

Il-fkieren tal-art ġganteski huma fost l-iżjed annimali vertebrati li jdumu ħajjin (iktar minn 100 sena skont xi stimi) u ntużaw bħala mudell għall-istudju tal-lonġevità. Analiżi tad-DNA tal-ġenomi ta' Ġorġ is-Solitarju (bl-Ingliż: Lonesome George), l-aħħar membru ikoniku tal-Chelonoidis abingdonii, u tal-fekruna tal-art ġganteska ta' Aldabra Aldabrachelys gigantea, wasslet għall-identifikazzjoni ta' varjanti speċifiċi fin-nisel li jaffettwaw il-ġeni tat-tiswija tad-DNA u li jaf jikkontribwixxu għall-fehim tal-lonġevità.

Konjizzjoni

Tradizzjonalment ir-rettili kienu jitqiesu bħala inqas intelliġenti bħala medja mill-mammiferi u mill-għasafar, iżda kulma jmur dan x'aktarx li kien ir-riżultat ta' metodoloġiji fjakki fir-riċerka tal-imgħoddi u dipendenza żejda fuq id-daqs tal-moħħ bħala indikaturi tal-intelliġenza minflok karatteristika ġenwina tar-rettili. Id-daqs ta' moħħhom imqabbel ma' dak ta' ġisimhom huwa ferm inqas minn dak tal-mammiferi, u l-kwozjent tal-enċefalizzazzjoni huwa ta' madwar 0.1 % ta' dak tal-mammiferi, għalkemm ir-rettili l-kbar jaf ikollhom żvilupp tal-moħħ iktar kumpless. Huwa magħruf li l-gremxul il-kbir, bħall-varani, ikollu mġiba kumplessa, inkluż kooperazzjoni u ħiliet konjittivi li permezz tagħhom ikun jista' jottimizza il-foraġġ u t-territorjalità maż-żmien. Il-kukkudrilli għandhom imħuħ relattivament akbar u jkollhom struttura soċjali kemxejn kumplessa. Id-dragun ta' Komodo huwa saħansitra magħruf li joqgħod jilgħab, l-istess bħall-fkieren tal-ilma, li jitqiesu bħala ħlejqiet soċjali, u xi kultant jaqleb bejn il-monogamija u l-promiskwità fl-imġiba sesswali tiegħu. Studju partikolari sab li l-fkieren tal-ilma tal-Amerka ta' Fuq marru aħjar mill-firien bojod fl-apprendiment taċ-ċaqliq fil-labirinti. Studju ieħor sab li l-fkieren tal-art ġganteski kapaċi jitgħallmu permezz ta' kundizzjonament operattiv, diskriminazzjoni viżwali u mġiba mgħallma miżmuma permezz tal-memorja fit-tul. Il-fkieren tal-baħar tqiesu li għandhom imħuħ sempliċi, iżda l-partijiet ta' ġisimhom li jintużaw bħala moqdief jintużaw għal varjetà ta' kompiti tal-foraġġ (żamma, tfittxija qalb il-qroll u qbid mal-qroll) b'mod simili bħall-mammiferi tal-baħar.

Hemm evidenza li r-rettili huma sensittivi u kapaċi jħossu l-emozzjonijiet, inkluż l-ansjetà u l-pjaċir.

Mekkaniżmi ta' difiża

Bosta rettili żgħar, bħas-sriep u l-gremxul, li jgħixu fuq l-art jew fl-ilma huma vulnerabbli li jisfaw bħala priża ta' kull xorta ta' annimali karnivori. Għaldaqstant, l-evitar huwa l-iżjed forma komuni ta' difiża fir-rettili. Mal-ewwel sinjal ta' periklu, il-biċċa l-kbira tas-sriep u tal-gremxul jaħarbu u jinħbew fil-ħaxix, u l-fkieren tal-ilma u l-kukkudrilli jogħdsu fl-ilma u jisparixxu.

Mimetizzazzjoni u twissija

Ir-rettili donnhom jevitaw il-konfrontazzjoni permezz tal-mimetizzazzjoni. Żewġ gruppi ewlenin ta' predaturi tar-rettili huma l-għasafar u rettili oħra, u t-tnejn li huma għandhom vista bil-kulur żviluppata ħafna. B'hekk il-ġilda ta' bosta rettili jkollha lewn kriptiku fil-griż, fl-aħdar u fil-kannella biex ikunu jistgħu jinħbew mal-ambjent naturali ta' madwarhom. Bl-għajnuna tal-kapaċità tar-rettili li jibqgħu ma jiċċaqilqux għal perjodi twal, il-mimetizzazzjoni ta' bosta sriep tant hija effettiva li n-nies jew l-annimali domestiċi fil-biċċa l-kbira tipikament jingidmu minħabba li bi żball jirfsuhom.

Meta l-mimetizzazzjoni ma jirnexxilhiex tipproteġihom, ix-xaħmet l-art tal-ilsien blu jippruvaw inaffru lil min jattakkahom billi juru l-ilsien blu tagħhom, u l-gremxul bil-frilli m'għonqhom jeżebixxu l-frilli tagħhom bil-kuluri jgħajtu. Din l-istess imġiba tintuża fit-taqbidiet territorjali u matul in-namra. Jekk il-periklu jiżdied tant f'daqqa li t-titjir ikun inutli, il-kukkudrilli, il-fkieren tal-ilma, xi gremxul u xi sriep izekzku b'volum għoli meta jiġu kkonfrontati minn xi għadu. Is-sriep krotali jivvibraw it-tarf ta' denbhom, li huwa magħmul minn sensiela ta' żibġiet vojta u ma' xulxin biex ibeżżgħu lill-perikli fil-qrib.

B'kuntrast mal-lewn mitfi normali tal-biċċa l-kbira tar-rettili, il-gremxul tal-ġeneru Heloderma (il-mostru ta' Gila u l-gremxula taż-żibeġ) u bosta mis-sriep tat-tip tal-qroll għandhom lewn b'kuntrast kbir ta' twissija, donnu biex iwissu l-predaturi potenzjali li huma velenużi. Għadd ta' speċijiet ta' sriep mhux velenużi tal-Amerka ta' Fuq għandhom marki kkuluriti simili taparsi bħal dawk tas-sriep tat-tip tal-qroll.

Difiża alternattiva fis-sriep

Il-mimetizzazzjoni mhux dejjem tnaffar lill-predaturi. Meta ma taħdimx, l-ispeċijiet tas-sriep jadottaw tattiċi difensivi differenti u jużaw għadd ikkumplikat ta' mġibiet differenti meta kienu jiġu attakkati. Xi speċijiet, bħall-kobra, l-ewwel jolzaw rashom u jifirxu l-ġilda ta' għonqhom biex jippruvaw jidhru kbar u ta' theddida. Meta din l-istrateġija ma tirnexxix, dan jista' jwassal għal miżuri oħra li jiġu pprattikati mill-kobri, mill-viperi u minn speċijiet relatati mill-qrib, li jużaw il-velenu biex jattakkaw. Il-velenu huwa saliva mmodifikata, li titwassal min-nejbiet minn glandola tal-velenu. Xi sriep mhux velenużi, bħas-sriep tal-ħaxix Ewropej, jagħmluha taparsi mejtin meta jinsabu fil-periklu; uħud, inkluż is-sriep tal-ħaxix, jemettu likwidu jinten biex inaffru lil min ikun se jattakkahom.

Difiża fil-kukkudrilli

Meta speċi tal-Crocodilia tkun imħassba dwar is-sikurezza tagħha, tixref snienha u tikxef ilsienha. Jekk dan ma jkunx biżżejjed, l-ispeċi tal-Crocodilia ssir kemxejn iktar aġitata u tipikament tibda tagħmel ħsejjes ta' zekzik. Imbagħad, l-ispeċi tal-Crocodilia tibda tibdel il-poża tagħha b'mod drammatiku biex tidher iktar intimidanti. Il-ġisem jintefaħ biex jiżdied id-daqs apparenti. Jekk ikun meħtieġ, jaf tiddeċiedi li tattakka lill-għadu.

Xi speċijiet jippruvaw jigdmu minnufih. Uħud jużaw rashom bħala mazza u litteralment jgħafġu lill-għadu, u wħud jiġru jew jgħumu lejn it-theddida minn distanza, u saħansitra jibqgħu jsegwu lill-għadu fuq l-art jew warajh. L-arma prinċipali tal-kukkudrilli kollha hija l-gidma, li tista' tiġġenera qawwa tal-gdim kbira ħafna. Bosta speċijiet għandhom ukoll snien qishom tal-klieb. Dawn jintużaw primarjament għall-ħtif tal-priża, iżda jintużaw ukoll fil-ġlied u fin-namra.

Bdil tal-qxur u riġenerazzjoni tad-denb

Il-wiżgħat, ix-xaħmet l-art u xi gremxul ieħor li jinqabdu mid-denb jeħilsu minn parti mill-istruttura ta' denbhom permezz ta' proċess imsejjaħ awtotomija u b'hekk jirnexxilhom jaħarbu. Il-parti tad-denb li tinqala' tibqa' tiċċaqlaq, u b'hekk tqarraq li t-taqbida għadha għaddejja u ttellef l-attenzjoni tal-predatur sabiex il-priża tilħaq taħrab. Id-denb li jinqala' tal-wiżgħat leopardi jistgħu jibqgħu jiċċaqilqu sa 20 minuta. Fil-biċċa l-kbira tal-ispeċijiet id-denb jerġa' jikber, iżda wħud, bħall-wiżgħat tat-toppu, jitilfu denbhom għall-bqija ta' ħajjithom. F'bosta speċijiet, id-denb ikollu lewn differenti u ferm iktar jgħajjat mill-kumplament tal-ġisem, biex b'hekk iħeġġeġ lill-predaturi potenzjali jattakkaw id-denb l-ewwel. Fix-xaħmet l-art imbaċċaċ u f'xi speċijiet ta' wiżgħat, id-denb huwa qasir u wiesa' u jidher qisu ras, biex b'hekk il-predaturi jkunu jistgħu jattakkawh minflok il-parti iktar vulnerabbli fuq quddiem.

Ir-rettili li kapaċi jeħilsu minn parti minn denbhom jistgħu parzjalment jirriġenerawhom fi ftit ġimgħat. Madankollu s-sezzjoni l-ġdida jkun fiha l-kartilaġni minflok l-għadam, u qatt ma terġa' tikber sal-istess tul tad-denb oriġinali. Spiss ikollha lewn mitfi ferm meta mqabbel mal-bqija tal-ġisem u jaf ma jkollux l-karatteristiċi mqabbża esterni li kellu d-denb oriġinali.

Rabtiet mal-bniedem

Fil-kulturi u fir-reliġjonijiet

Id-dinosawri ntwerew b'mod mifrux fil-kultura minn mindu l-paleontologu Ingliż Richard Owen ħoloq l-isem bl-Ingliż, dinosaur, fl-1842. Diġà fl-1854, id-Dinosawri ta' Crystal Palace kienu għall-wiri fil-pubbliku fin-Nofsinhar ta' Londra. Dinosawru tfaċċa fil-letteratura saħansitra qabel, peress li Charles Dickens inkluda megalosawru fl-ewwel kapitlu tar-rumanz tiegħu Bleak House fl-1852. Id-dinosawri dehru fil-kotba, fil-films, fil-programmi televiżivi, fl-opri tal-arti u f'midja oħrajn u ntużaw kemm għall-edukazzjoni kif ukoll għad-divertiment. Dehru b'mod realistiku, bħal fid-dokumentarji televiżivi tas-snin 90 tas-seklu 20 u fl-ewwel deċennju tas-seklu 21, kif ukoll b'mod fantastiku, bħal fil-films tal-monstri tas-snin 50 u 60 tas-seklu 20.

Is-serp kellu rwol simboliku qawwi f'kulturi differenti. Fl-istorja Eġizzjana tal-Qedem, il-kobra tan-Nil kien iżejjen il-kuruna tal-faragħun. Kien meqjum bħala waħda mid-divinitajiet u kien jintuża wkoll għal skopijiet ħżiena: il-qtil ta' avversarju u s-suwiċidju ritwali (Kleopatra). Fil-mitoloġija Griega, is-sriep huma assoċjati ma' antagonisti qattiela, bħala simbolu ktoniku, jiġifieri tal-art. L-Idra Lerneana b'disa' rjus li Erkole għeleb u t-tliet aħwa bniet ta' Gorgon huma wlied Gaja, id-Dinja. Medusa kienet waħda mit-tliet aħwa bniet ta' Gorgon li għeleb Perseo. Medusa tiġi deskritta bħala ħlejqa mortali tal-biża', bis-sriep minflok xagħar u bis-setgħa li bil-ħarsa tagħha tibdel l-irġiel f'ġebel. Wara li qatilha, Perseo ta rasha lil Atena li waħħlitha mat-tarka tagħha msejħa l-Eġida. It-Titani jintwerew fl-arti bis-sriep minflok riġlejhom għall-istess raġuni: huma wlied Gaja, għaldaqstant huma marbuta mad-dinja. Fil-Induiżmu, is-sriep jiġu meqjuma bħala allat, u bosta nisa jferrgħu l-ħalib fuq il-fosos bis-sriep. Il-kobra jidher fuq għonq Xiva, filwaqt li Vixnu spiss jintwera rieqed fuq serp b'seba' rjus jew fi ħdan serp imdawwar miegħu nnifsu. Fl-Indja hemm tempji ddedikati biss għall-kobri, li xi kultant jissejħu Nagraj (Re tas-Sriep), u huwa maħsub li s-sriep huma simboli tal-fertilità. Fil-festival annwali Induista ta' Nag Panchami, is-sriep jiġu meqjuma u jitressqilhom it-talb. F'termini reliġjużi, is-serp u l-ġagwar x'aktarx li huma l-iżjed annimali importanti fil-Mesoamerka tal-qedem. "Fi stati ta' estasi, is-sinjuri jiżfnu żifna tas-sriep; sriep kbar neżlin 'l isfel iżejnu u jirfdu l-binjiet minn Chichen Itza għal Tenochtitlan, u l-kelma bin-Nahuatl coatl li tfisser serp jew tewmi, tifforma parti mid-divinitajiet primarji bħal Mixcoatl, Quetzalcoatl u Coatlicue". Fil-Kristjaneżmu u fil-Ġudaiżmu, serp jidher fil-Ġenesi biex iwaqqa' lil Adam u Eva fit-tentazzjoni bil-frott ipprojbit mis-Siġra tal-Għarfien tat-Tajjeb u tal-Ħażin.

Il-fekruna tal-ilma għandha pożizzjoni prominenti bħala simbolu sod u tat-trankwillità fir-reliġjon, fil-mitoloġija u fil-folklor minn madwar id-dinja. Il-lonġevità ta' fekruna tal-art tiġi ssuġġerita mill-għomor twil u mill-qoxra tagħha, li kien maħsub li kienet tipproteġiha minn kwalunkwe għadu. Fil-miti kożmoloġiċi ta' diversi kulturi, Fekruna tal-Ilma Dinjija ġġorr id-dinja fuq daharha jew tirfed is-smewwiet.

Mediċina

L-imwiet minħabba gidmiet tas-sriep mhumiex komuni f'bosta partijiet tad-dinja, iżda xorta waħda għadu jkun hemm għexieren ta' eluf minnhom fis-sena fl-Indja. Il-gidmiet tas-sriep jistgħu jiġu ttrattati b'antidotu magħmul mill-velenu tas-sriep. Sabiex jiġi prodott l-antidotu, taħlita ta' veleni ta' speċijiet differenti ta' sriep tiġi injettata fil-ġisem ta' żiemel b'dożi dejjem jiżdiedu sakemm iż-żiemel isir immuni. Imbagħad jiġi estratt id-demm; u s-serum jiġi sseparat, ippurifikat u mnixxef bl-iffriżar. L-effett ċitotossiku tal-velenu tas-sriep qed jiġi rriċerkat bħala trattament potenzjali għall-kanċer.

Il-mostri ta' Gila jipproduċu komposti li jnaqqsu l-glukożju tal-plażma; waħda minn dawn is-sustanzi issa tintuża fid-droga għal kontra d-dijabete, eksenatid (Byetta), antagonist tar-reċettur peptid-1 qisu glukagon (GLP-1) bħas-semiglutid (Ozempic). Tossina oħra mis-saliva tal-mostru ta' Gila ġiet studjata għall-użu bħala droga għal kontra l-marda tal-Alzheimer.

Il-wiżgħat intużaw ukoll bħala mediċina folkloristika, speċjalment fiċ-Ċina, mingħajr ebda evidenza li għandhom xi komposti attivi. Il-fkieren tal-ilma ntużaw fil-mediċina tradizzjonali Ċiniża għal eluf ta' snin, u huwa maħsub li kull parti tal-fkieren tal-ilma għandha benefiċċji mediċi (mill-ġdid, mingħajr evidenza xjentifika). Id-domanda dejjem tiżdied għal-laħam tal-fkieren tal-ilma għamlet pressjoni fuq il-popolazzjonijiet selvaġġi vulnerabbli tal-fkieren tal-ilma.

Trobbija kummerċjali

Il-kukkudrilli huma protetti f'bosta partijiet tad-dinja, u jitrabbew b'mod kummerċjali. Il-ġlud tagħhom jintużaw għall-ikkonzjar u għall-produzzjoni ta' oġġetti tal-ġilda bħal żraben u basktijiet tal-idejn; il-laħam tal-kukkudrilli jitqies ukoll bħala tjubija. L-iżjed speċijiet li jitrabbew kummerċjalment huma l-kukkudrilli tal-ilma mielaħ u l-kukkudrilli tan-Nil. It-trobbija kummerċjali rriżultat f'żieda fil-popolazzjoni tal-kukkudrilli tal-ilma mielaħ fl-Awstralja, peress li l-bajd normalment jinħasad min-natura selvaġġa, għaldaqstant is-sidien tal-art għandhom inċentiv li jikkonservaw il-ħabitat tagħhom. Il-ġlud tal-kukkudrilli tintuża għall-produzzjoni tal-portafolli, tal-basktijiet, tal-portmonijiet, tal-basktijiet tal-idejn, taċ-ċintorini, tal-kpiepel u taż-żraben. Iż-żejt tal-kukkudrilli ntuża għal diversi skopijiet.

Is-sriep ukoll jitrabbew kummerċjalment, primarjament fil-Lvant u fix-Xlokk tal-Asja, u l-produzzjoni tagħhom saret ferm iktar intensiva fl-aħħar deċennju. It-trobbija kummerċjali tas-sriep ħolqot tħassib għall-konservazzjoni fl-imgħoddi peress li tista' twassal għall-isfruttament eċċessiv tas-sriep fin-natura selvaġġa u tal-priża naturali tagħhom għat-trobbija kummerċjali. Madankollu, it-trobbija kummerċjali tas-sriep tista' tillimita l-kaċċa tas-sriep selvaġġi, filwaqt li tnaqqis il-qtil ta' vertebrati ta' ordnijiet ogħla bħall-baqar. L-effiċjenza enerġetika tas-sriep hija ogħla minn dik tal-karnivori, minħabba l-ektotermija u l-metaboliżmu baxx tagħhom. Il-proteini skartati mill-industriji tal-pollam u tal-ħnieżer jintużaw bħala għalf fit-trobbija kummerċjali tas-sriep. It-trobbija kummerċjali tas-sriep tipproduċi laħam, ġlud u antidoti għal kontra l-velenu tas-sriep.

It-trobbija kummerċjali tal-fkieren tal-ilma hija prattika kontroversjali magħrufa oħra. Dan ilu jsir għal bosta raġunijiet, li jvarjaw mill-ikel għall-mediċina tradizzjonali, il-kummerċ tal-annimali domestiċi, u l-konservazzjoni xjentifika. Id-domanda għal-laħam u għall-prodotti mediċinali tal-fkieren tal-ilma hija waħda mit-theddidiet prinċipali għall-konservazzjoni tal-fkieren tal-ilma fl-Asja. Għalkemm it-tnissil kummerċjali donnu jħares il-popolazzjonijiet selvaġġi, jaf iżid id-domanda għalihom u jżid il-qbid illegali. Anke l-kunċett potenzjalment pożittiv tat-trobbija tal-fkieren tal-ilma biex imbagħad jinħelsu fin-natura selvaġġa hija kkontestata minn xi veterinarji li kellhom esperjenzi ma' dan it-tip ta' trobbija. Huma jwissu li tista' tintroduċi mard infettiv fil-popolazzjonijiet selvaġġi bħal dak li jokkorri fit-trobbija.

Rettili fil-magħluq

Erpetarju huwa spazju għall-wiri żooloġiku tar-rettili u tal-anfibji.

Fil-Punent, xi sriep (speċjalment speċijiet relattivament mansi bħall-pituni) xi kultant jinżammu bħala annimali domestiċi. Bosta speċijiet ta' gremxul jinżammu bħala annimali domestiċi, fosthom draguni tad-daqna, igwani, gremxul tal-ilma u wiżgħat (bħall-wiżgħat leoparti u l-wiżgħat tat-toppu popolari).

Il-fkieren tal-ilma u tal-art kulma jmur qed isiru annimali domestiċi popolari, iżda ż-żamma tagħhom tista' tkun pjuttost diffiċli minħabba r-rekwiżiti partikolari tagħhom, bħall-kontroll tat-temperatura, il-ħtieġa ta' sorsi tad-dawl ultravjola, u dieta varjata. Il-lonġevità tal-fkieren tal-ilma u speċjalment il-fkieren tal-art tfisser li potenzjalment jgħixu iktar mis-sidien tagħhom. Iġjene tajba u manutenzjoni sinifikanti huma neċessarji meta r-rettili jinżammu fil-magħluq, minħabba r-riskji tas-Salmonella u ta' patoġeni oħra. Il-ħasil tal-idejn regolari wara li jintmessu dawn ir-rettili huwa miżura importanti għall-prevenzjoni ta' infezzjonijiet.

Referenzi

↑ "Reptile Database News". www.reptile-database.org. Miġbur 2026-04-23.
↑ Modesto, S.P.; Anderson, J.S. (2004). "The phylogenetic definition of Reptilia". Systematic Biology. 53 (5): 815–821. doi:10.1080/10635150490503026. PMID 15545258.
↑ Gauthier, J.A. (1994). "The diversification of the amniotes". In Prothero, D.R.; Schoch, R.M. (eds.). Major Features of Vertebrate Evolution. Vol. 7. Knoxville, TN: The Paleontological Society. pp. 129–159. doi:10.1017/S247526300000129X.
↑ Reisz, R. R. (1981). A diapsid reptile from the Pennsylvanian of Kansas. Natural History Museum, University of Kansas.
↑ Ezcurra, M.D.; Scheyer, T.M.; Butler, R.J. (2014). "The origin and early evolution of Sauria: Reassessing the Permian saurian fossil record and the timing of the crocodile-lizard divergence". PLOS ONE. 9 (2) e89165. Bibcode:2014PLoSO...989165E. doi:10.1371/journal.pone.0089165. PMC 3937355. PMID 24586565.
↑ Sander, P. Martin (2012). "Reproduction in early amniotes". Science. 337 (6096): 806–808. Bibcode:2012Sci...337..806S. doi:10.1126/science.1224301. PMID 22904001. S2CID 7041966.

[1] "Reptile Database News". www.reptile-database.org. Miġbur 2026-04-23.

[2] Modesto, S.P.; Anderson, J.S. (2004). "The phylogenetic definition of Reptilia". Systematic Biology. 53 (5): 815–821. doi:10.1080/10635150490503026. PMID 15545258.

[3] Gauthier, J.A. (1994). "The diversification of the amniotes". In Prothero, D.R.; Schoch, R.M. (eds.). Major Features of Vertebrate Evolution. Vol. 7. Knoxville, TN: The Paleontological Society. pp. 129–159. doi:10.1017/S247526300000129X.

[4] Reisz, R. R. (1981). A diapsid reptile from the Pennsylvanian of Kansas. Natural History Museum, University of Kansas.

[5] Ezcurra, M.D.; Scheyer, T.M.; Butler, R.J. (2014). "The origin and early evolution of Sauria: Reassessing the Permian saurian fossil record and the timing of the crocodile-lizard divergence". PLOS ONE. 9 (2) e89165. Bibcode:2014PLoSO...989165E. doi:10.1371/journal.pone.0089165. PMC 3937355. PMID 24586565.

[6] Sander, P. Martin (2012). "Reproduction in early amniotes". Science. 337 (6096): 806–808. Bibcode:2012Sci...337..806S. doi:10.1126/science.1224301. PMID 22904001. S2CID 7041966.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]