Hiu putih besar

Hiu putih besar; Rentang waktu: Awal Pliosen - Masa Kini 5.3–0 jtyl PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
	Jantan di lepas pantai Pulau Guadalupe, Meksiko
	Perbandingan ukuran dengan manusia
Status konservasi
	; Rentan (IUCN 3.1) (Global)
	; Kritis (IUCN 3.1) (Eropa dan Mediterania)
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:	Animalia
Filum:	Chordata
Kelas:	Chondrichthyes
Subkelas:	Elasmobranchii
Subdivisi:	Selachimorpha
Ordo:	Lamniformes
Genus:	Carcharodon; Smith, 1838
Spesies:	C. carcharias
Nama binomial
	Carcharodon carcharias; (Linnaeus, 1758)
	Jangkauan berdasarkan Huveneers et al. (2018) Masih ada (menetap & bermigrasi) Kemungkinan punah secara lokal
Sinonim
	Daftar Squalus carcharias Linnaeus, 1758 ; Carcharodon carcharias (Linnaeus, 1758) ; Squalus caninus Osbeck, 1765 ; Carcharias lamia Rafinesque, 1810 ; Carcharias verus Cloquet, 1817 ; Squalus vulgaris Richardson, 1836 ; Carcharias vulgaris (Richardson, 1836) ; Carcharodon smithii Agassiz, 1838 ; Carcharodon smithi Bonaparte, 1838 ; Carcharodon rondeletii Müller & Henle, 1839 ; Carcharodon capensis Smith, 1839 ; Carcharias atwoodi Storer, 1848 ; Carcharias maso Morris, 1898 ; Carcharodon albimors Whitley, 1939 ; ;

Hiu putih besar (Carcharodon carcharias), juga dikenal sebagai hiu putih raksasa atau kadang hanya disebut hiu putih, adalah ikan dan hiu makropredator terbesar yang masih hidup. Spesies ini merupakan hiu makerel dan berkerabat dekat dengan hiu mako, hiu porbeagle, serta hiu salmon. Hiu ini adalah spesies bertubuh kekar dengan bagian atas berwarna keabu-abuan dan bagian bawah berwarna putih. Betina rata-rata memiliki panjang 4,6 hingga 4,9 m (15 hingga 16 ft) dengan berat 1.000–1.900 kg (2.200–4.200 pon), sedangkan jantan rata-rata memiliki panjang 3,4 hingga 4,0 m (11 hingga 13 ft) dengan berat 680–1.000 kg (1.500–2.200 pon). Mereka diperkirakan dapat mencapai panjang hingga hampir 61 m (200 ft) dan berat lebih dari 2.495 kg (5.501 pon). Hiu ini memiliki sekitar 300 gigi berbentuk segitiga dan bergerigi yang terus berganti. Hatinya yang berlemak dan berukuran masif dapat mencapai lebih dari seperempat berat tubuhnya, berfungsi untuk memberikan daya apung serta menyimpan energi. Hiu putih sebagian berdarah panas, sebuah adaptasi yang memungkinkan mereka untuk tetap aktif di perairan yang lebih dingin.

Hiu putih menghuni perairan laut tropis dan beriklim sedang di seluruh dunia, serta dapat ditemukan baik di sepanjang pantai maupun lebih jauh di lepas pantai. Populasinya paling terkonsentrasi di sisi Pasifik dan Atlantik Amerika Utara, serta di perairan selatan Afrika dan Oseania. Mereka adalah spesies yang sangat bermigrasi, melakukan perjalanan antara pantai dan laut lepas dan bahkan antarbenua. Hiu putih besar memangsa mamalia laut seperti anjing laut dan lumba-lumba, serta ikan, termasuk hiu lainnya, dan sefalopoda. Mereka juga merupakan pemakan bangkai paus yang produktif. Meskipun merupakan predator puncak, spesies ini terkadang dimangsa oleh orca. Hiu putih umumnya hidup menyendiri, tetapi dapat berkumpul dalam kawanan, terutama di lokasi makan. Mereka dapat berkomunikasi dan membangun hierarki dominasi menggunakan bahasa tubuh. Reproduksi spesies ini kurang begitu dipahami, tetapi diketahui bersifat ovovivipar, di mana anak-anaknya menetas dari telur di dalam tubuh induk betina sebelum dilahirkan hidup-hidup. Hiu putih remaja biasanya menghuni perairan yang lebih dangkal dan tidak dapat memakan mamalia laut sampai mencapai panjang sekitar 3 m (9,8 ft).

Hiu putih besar memiliki reputasi yang menakutkan di mata publik. Hewan ini ditampilkan dalam novel tahun 1974 Jaws dan adaptasi filmnya pada tahun 1975, yang keduanya menggambarkannya sebagai pemakan manusia yang ganas. Kenyataannya, hiu putih biasanya tidak memangsa manusia, dan sebagian besar kasus gigitan terjadi karena rasa ingin tahu atau kemungkinan salah mengenali mangsa. Banyak upaya telah dilakukan untuk memelihara spesies ini di penangkaran, tetapi spesimen tersebut pada akhirnya mati atau dilepaskan kembali, dan saat ini tidak ada akuarium yang menampungnya. Kawanan hiu putih telah menarik minat para wisatawan yang dapat melihat mereka dari atas perahu atau dari dalam kandang hiu.

Uni Internasional untuk Konservasi Alam (IUCN) mendaftarkan hiu putih sebagai spesies rentan secara global dan terancam kritis secara regional di perairan Eropa dan Mediterania. Hingga tahun 2025, jumlahnya diperkirakan telah menurun sebesar 30–49% selama 159 tahun terakhir. Ancaman utama bagi mereka mencakup tangkapan sampingan oleh perikanan komersial, penangkapan ikan rekreasi, serta terperangkap dalam tali drum pelindung dan jaring insang di sepanjang pantai. Beberapa pemerintah telah memberlakukan perlindungan untuk spesies ini, termasuk larangan penangkapan dan pembunuhan.

Etimologi dan penamaan

Dalam bahasa Indonesia, nama "hiu putih besar" atau "hiu putih" digunakan sebagai padanan dari nama umumnya dalam bahasa Inggris, great white shark, yang merujuk pada ukurannya yang masif serta bagian bawah perutnya yang berwarna putih.^[6] Nama bahasa Inggris yang paling umum untuk spesies ini meliputi hiu putih besar (great white shark), hiu putih (white shark), dan varian Australia, pointer putih (white pointer).^[7]^[8] Nama-nama ini diperkirakan merujuk pada bagian bawah tubuhnya yang berwarna putih, yang terlihat jelas pada hiu mati yang tergeletak terbalik.^[9] Penggunaan sehari-hari lebih menyukai nama hiu putih besar atau sekadar putih besar, dengan kata "besar" kemungkinan untuk menekankan ukuran dan kekuatan spesies tersebut. Para ilmuwan biasanya menggunakan nama hiu putih, karena tidak ada "hiu putih kecil" sebagai perbandingan,^[10] meskipun beberapa orang menggunakan nama hiu putih untuk merujuk pada semua anggota Lamnidae.^[11]

Nama generik ilmiahnya, Carcharodon, adalah sebuah lakuran dari dua kata bahasa Yunani Kuno. Awalan carchar- berasal dari kata κάρχαρος (kárkharos), yang berarti "tajam". Akhiran -odon berasal dari kata ὀδών (odṓn), yang diterjemahkan menjadi "gigi". Nama spesifiknya, carcharias, berasal dari kata καρχαρίας (karkharías), yaitu kata dalam bahasa Yunani Kuno untuk hiu.^[9]^[12] Hiu putih besar adalah salah satu spesies yang pertama kali dideskripsikan oleh Carl Linnaeus dalam Edisi ke-10 dari Systema Naturae miliknya pada tahun 1758 dan diberi nama ilmiah Squalus carcharias, dengan Squalus sebagai genus tempat ia menggolongkan semua hiu.^[13] Pada tahun 1810-an, hiu ini diakui perlu ditempatkan dalam genus baru, tetapi baru pada tahun 1838 Sir Andrew Smith menciptakan nama Carcharodon sebagai genus yang baru.^[14]

Beberapa upaya telah dilakukan untuk mendeskripsikan dan mengklasifikasikan hiu putih sebelum Linnaeus. Salah satu penyebutan paling awal dalam literatur sebagai jenis hewan yang berbeda muncul dalam buku karya Pierre Belon tahun 1553, De aquatilibus duo, cum eiconibus ad vivam ipsorum effigiem quoad ejus fieri potuit, ad amplissimum cardinalem Castilioneum. Di dalamnya, ia mengilustrasikan dan mendeskripsikan hiu tersebut dengan nama Canis carcharias berdasarkan sifat giginya yang bergerigi dan kemiripannya dengan anjing.^[a] Nama lain yang digunakan untuk hiu putih pada masa ini adalah Lamia, yang pertama kali diciptakan oleh Guillaume Rondelet dalam bukunya pada tahun 1554, Libri de Piscibus Marinis, yang juga mengidentifikasinya sebagai ikan yang menelan nabi Yunus dalam teks-teks alkitab.^[15]

Taksonomi dan evolusi

Hiu putih merupakan satu-satunya spesies yang masih ada dan diakui dalam genus Carcharodon, serta salah satu dari lima spesies yang masih ada yang tergabung dalam famili Lamnidae.^[12] Anggota lain dari famili ini meliputi hiu mako, hiu porbeagle, dan hiu salmon. Famili ini termasuk dalam Lamniformes, sebuah ordo hiu makerel.^[11]

Filogeni

Klad modern dari Lamnidae diperkirakan telah muncul antara 65 hingga 46 juta tahun yang lalu (JTL) berdasarkan jam molekuler tahun 1996 yang menggunakan gen DNA mitokondria, yaitu sitokrom b.^[16] Sebagian besar analisis filogenetik yang didasarkan pada data molekuler atau ciri anatomi menempatkan hiu putih besar sebagai spesies saudari dari klad hiu mako, dengan klad Lamna sebagai yang paling basal dalam famili tersebut.^[17]^[18] Di bawah topologi ini, jam molekuler tahun 1996 memperkirakan bahwa nenek moyang bersama terdekat dari hiu putih besar dan hiu mako hidup antara 60 hingga 43 JTL.^[b]^[16] Jam molekuler yang lebih baru pada tahun 2024 yang menggunakan polimorfisme nukleotida tunggal autosomal pada skala genom memperkirakan waktu yang lebih muda, yaitu 41,6 JTL.^[c]^[20] Sebagian kecil analisis menemukan penempatan alternatif di mana hiu putih besar menjadi anggota yang paling basal.^[18] Jam molekuler tahun 2025 yang menggunakan seluruh mitogenom dengan topologi ini memperkirakan divergensi antara garis keturunan hiu putih besar dan lamnidae lainnya terjadi pada 47,4 JTL.^[21]

Hubungan filogenetik berdasarkan keseluruhan mitogenom dengan jam molekuler

Lamniformes

Hiu harimau pasir

Hiu penjemur

65‑46 jtl

	Hiu porbeagle

	Hiu salmon

60‑43 jtl

	Hiu mako sirip pendek

	Hiu mako sirip panjang

Hiu putih besar

Lamniformes

Hiu harimau pasir

Hiu penjemur

47,4 jtl

Hiu putih besar

	Hiu porbeagle

	Hiu salmon

	Hiu mako sirip pendek

	Hiu mako sirip panjang

Sejarah fosil

Hiu putih besar pertama kali muncul secara jelas dalam catatan fosil di cekungan Pasifik sekitar 5,3 jtl pada awal kala Pliosen.^[1] Meskipun terdapat beberapa klaim mengenai fosil yang berusia hingga 16 jtl, keabsahannya diragukan karena kemungkinan adanya kesalahan pelabelan atau identifikasi.^[d]^[22]^[23] Seperti semua hiu, kerangka hiu putih besar utamanya terbuat dari tulang rawan lunak yang tidak dapat terawetkan dengan baik. Akibatnya, sebagian besar fosil yang ditemukan merupakan gigi.^[24] Meskipun demikian, para ahli paleontologi telah dengan yakin menelusuri kemunculan hiu putih besar dan nenek moyang terdekatnya ke sebuah spesies hiu besar yang telah punah yang dikenal sebagai Carcharodon hastalis.^[25] Spesies ini muncul di seluruh dunia pada awal kala Miosen (~23 jtl) dan memiliki gigi yang mirip dengan hiu putih besar modern, kecuali pada bagian tepi potongnya yang tidak memiliki gerigi.^[22]^[23] Bentuk tersebut kemungkinan diturunkan dari garis keturunan hiu putih besar kuno^[26]^[27] yang muncul pada awal Eosen (~56-48 jtl) dari hiu primitif yang mirip mako.^[26] C. hastalis menempati posisi trofik menengah hingga tinggi dalam ekosistemnya^[28]^[29] dan kemungkinan bersifat piskivora (pemakan ikan)^[25]^[30] dengan beberapa tambahan mamalia laut dalam pakannya.^[31]

Sekitar 8 jtl, populasi Pasifik dari C. hastalis berevolusi menjadi C. hubbelli. Garis keturunan yang menyimpang ini, yang terkadang dideskripsikan sebagai sebuah kronospesies,^[22]^[25] ditandai dengan perkembangan gerigi yang bertahap selama beberapa juta tahun berikutnya. Gerigi tersebut pada awalnya halus dan jarang, tetapi mosaik fosil di seluruh cekungan Pasifik mendokumentasikan peningkatan jumlah dan kekasarannya seiring berjalannya waktu,^[25] yang pada akhirnya bergerigi penuh seperti milik hiu putih besar pada 5,3 jtl.^[1] Tepi yang bergerigi lebih efektif untuk memotong mangsa daripada tepi yang tidak bergerigi, sehingga memfasilitasi spesialisasi lebih lanjut menuju pola makan mamalia.^[1]^[31] Kemungkinan besar populasi nenek moyang yang tidak bergerigi telah secara teratur menargetkan mamalia laut selama jutaan tahun, dan oleh karena itu mempertahankan lingkungan yang mendukung seleksi cepat menuju gigi yang semakin bergerigi begitu sebuah mutasi untuk pembentukan awal gerigi muncul.^[31] Gigi dari strata yang sama dapat menunjukkan variasi yang signifikan dalam perkembangan dan morfologi gerigi, yang mungkin merupakan indikasi dari persilangan yang terus-menerus dengan C. hastalis setidaknya selama beberapa waktu.^[32] Hiu putih besar menyebar segera setelah kemunculannya, dengan penemuan fosil di Mediterania,^[33] Cekungan Laut Utara,^[34] dan Afrika Selatan^[35] yang terjadi pada awal 5,3–5 jtl. Kolonisasi di Atlantik barat laut tampaknya tertunda, di mana fosilnya tidak ditemukan hingga 3,3 jtl.^[36]^[37]

Populasi dan sejarah genetik

Hiu putih besar dari Pulau Guadalupe (kiri) dan Afrika Selatan (kanan). Bukti genetik terbaru menunjukkan bahwa kedua hiu ini berasal dari garis keturunan divergen yang terpisah.^[20]

Hiu putih besar sebagai sebuah spesies tidak berperilaku sebagai metapopulasi yang menyatu pada skala global.^[38] Sebaliknya, populasi di dalam cekungan samudra utama menunjukkan garis keturunan genetik yang berbeda yang menyimpang satu sama lain setidaknya sejak ribuan tahun yang lalu. Awalnya, hal ini diidentifikasi dari DNA mitokondria pada kurun waktu tahun 2000-an dan 2010-an. Studi global pada masa itu menemukan klad mitokondria Indo-Pasifik dan Atlantik yang berbeda^[38]^[39]^[40] yang menyimpang di kisaran waktu ratusan ribu hingga jutaan tahun yang lalu tanpa adanya kesepakatan mengenai waktu pastinya.^[38]^[40]^[41] Namun, berbagai studi tampaknya telah menemukan aliran gen yang terbatas pada DNA inti di antara semua samudra yang dihuninya berdasarkan sampel gen inti yang terbatas.^[2]^[20] Ketidaksesuaian ini pada saat itu diyakini disebabkan oleh filopatri betina, yaitu kecenderungan betina untuk menetap di atau kembali ke tempat kelahirannya, mengingat DNA mitokondria diwariskan dari pihak ibu. Hal ini memunculkan hipotesis bahwa aliran gen global, sebaliknya, disebarkan oleh jantan yang memiliki daya jelajah luas.^[2] Faktor-faktor lain yang turut dibahas meliputi isolasi menurut jarak, efek pendiri, persebaran jarak jauh yang jarang terjadi, dan spesiasi alopatrik.^[38]

Kemajuan dalam pengurutan genom resolusi tinggi memungkinkan adanya penilaian ulang yang mendasar terhadap sejarah genetik spesies ini pada dekade 2020-an. Pada tahun 2024, sebuah studi oleh Wagner dan rekan-rekannya mengurutkan genom autosomal (inti non-seksual) dari 89 individu di seluruh dunia dan menemukan bahwa aliran gen inti pada kenyataannya terbatas. Sebaliknya, mereka mengidentifikasi tiga garis keturunan autosomal yang berbeda: Indo-Pasifik, Pasifik Utara, dan Atlantik Utara. Garis keturunan ini diperkirakan telah berpisah sekitar 100.000 hingga 200.000 tahun yang lalu dan menunjukkan sedikit atau sama sekali tidak ada pencampuran, dengan satu pengecualian berupa satu individu hibrida Indo-Pasifik-Atlantik Utara, yang mengisyaratkan bahwa mereka bersifat alopatrik dan kemungkinan terisolasi secara reproduktif.^[20] Pemodelan demografi dan analisis struktur kromosom Y (diwariskan dari pihak ayah) pada tahun 2025 oleh Laso-Jadart beserta rekan-rekannya memperkuat keberadaan tiga garis keturunan autosomal tersebut, serta merekonstruksi bahwa hampir tidak ada migrasi lintas keturunan, meskipun mereka merunut asal-usul ketiganya dari sebuah populasi yang menyatu dari Indo-Pasifik selatan yang terfragmentasi sekitar 7.000 tahun yang lalu. Analisis terhadap haplotipe kromosom Y (diwariskan dari pihak ayah) juga tidak menemukan struktur geografis yang jelas, yang sejalan dengan fragmentasi yang baru-baru ini terjadi. Hasil ini berbeda secara signifikan dari DNA mitokondria dalam studi tersebut, yang mengindikasikan perpisahan evolusioner yang lebih tua dan penataan geografis haplotipe yang mengakar dalam. Tingkat segregasi yang teramati jauh melampaui apa yang diprediksi oleh simulasi seiring berjalannya waktu (forward-in-time) untuk filopatri spesifik jenis kelamin dari model demografis tersebut, yang mengindikasikan bahwa baik filopatri maupun hanyutan genetik secara mandiri tidak dapat menjelaskan diskordansi mito-nuklir tersebut.^[21] Perpisahan garis keturunan autosomal ini diasumsikan disebabkan oleh perubahan oseanografi yang dipicu oleh iklim. Penanggalan yang dilakukan oleh Wagner dan rekan-rekannya bertepatan dengan Glasiasi Kedua dari Belakang, yang mungkin membatasi pergerakan lintas samudra melalui penurunan permukaan laut.^[20] Pemisahan ini kemungkinan tetap dipertahankan oleh adanya hambatan termal, yakni arus naik (upwelling) Benguela yang dingin yang memisahkan Afrika Selatan dari Atlantik (yang diketahui dapat menghalangi hiu putih)^[20] dan perairan ekuator yang hangat yang memisahkan Pasifik Utara dan Selatan (sebuah rintangan lunak yang sudah umum bagi banyak ikan elasmobranchii).^[21]

Jam molekuler pada populasi hiu putih besar

Jam inti autosomal skala genom^[e]

41,6 jtl

Hiu mako sirip pendek

0,149 jtl

	Australia

	Selandia Baru

	Afrika Selatan

0,136 jtl

	California

	Taiwan

	Jepang

	Pantai Timur AS

	Mediterania

Jam mitogenom keseluruhan

47,4 jtl

	Hiu mako

	Hiu Lamna

2,48 jtl

0,54 jtl

Jepang

0,37 jtl

Mediterania

0,19 jtl

	Australia

	California

0,94 jtl

Afrika Selatan

0,19 jtl

	Afrika Selatan

	Pantai Timur AS

Garis keturunan genetik: Indo-Pasifik Pasifik Utara Atlantik Utara

Penampilan dan anatomi

Hiu putih besar memiliki tubuh yang kekar dan berbentuk torpedo dengan moncong pendek berbentuk kerucut; celah insang panjang yang tidak melingkari kepala; sirip punggung pertama berbentuk segitiga besar, yang sebagian sejajar dengan sirip dada, dan sirip punggung kedua yang sangat kecil; sirip ekor dengan lobus berukuran serupa dan satu lunas; serta sirip dubur yang kecil.^[9]^[42] Spesies ini memiliki corak pewarnaan berlawanan; bagian atasnya berwarna gelap, biasanya biru keabu-abuan atau cokelat keabu-abuan, dengan bagian bawah berwarna putih. Hiu ini juga memiliki ujung berwarna hitam di bagian bawah sirip dadanya.^[42] Terdapat bukti bahwa spesies ini dapat mengubah pigmen, menambahkan melanin pada bercak putihnya.^[43] Kulitnya ditutupi oleh dentikel dermal yang lebih kecil dibandingkan pada hiu lainnya dan memiliki permukaan dengan tiga hingga lima guratan, di mana setiap guratan memiliki ujung yang mengarah ke belakang.^[44]^[45]

Ukuran

Hiu putih besar dianggap sebagai hiu dan ikan makropredator terbesar.^[46]^[47] Betina umumnya lebih besar daripada jantan; rata-rata panjang betina adalah 45–5 m (148–16 ft) dengan berat 1.000–1.900 kg (2.200–4.200 pon), sedangkan rata-rata panjang jantan adalah 35–4 m (115–13 ft) dengan berat 680–1.000 kg (1.500–2.200 pon).^[42] Ukuran maksimum hiu putih telah banyak diperdebatkan. Reputasinya telah memunculkan klaim yang berlebihan dan tidak dapat dipercaya mengenai spesimen yang mencapai 1.112 m (3.648 ft) selama abad ke-19 dan ke-20.^[48] Ahli biologi Richard Ellis dan John E. McCosker menulis bahwa "Raksasa-raksasa ini tampaknya menghilang atau menyusut ketika seorang pengamat yang bertanggung jawab mendekatinya dengan pita pengukur".^[49]

Menurut pakar hiu J. E. Randall, hiu putih terbesar yang diukur secara tepercaya adalah spesimen sepanjang 59,44 m (195 ft) yang dilaporkan dari Ledge Point, Australia Barat pada tahun 1987.^[50]^[51] Ia menyatakan, "Tidak diragukan lagi bahwa Carcharodon carcharias dapat melebihi panjang 61 m (200 ft), tetapi hingga saat ini belum ada catatan otentik mengenai ukuran sebesar itu".^[52] Sebuah studi tahun 2014 mengenai catatan tangkapan hiu putih di Pasifik barat laut menyimpulkan bahwa hiu terpanjang yang diukur secara akurat memiliki panjang total 602 m (1.975 ft) dan yang terberat memiliki bobot 2.530 kg (5.580 pon).^[53] Spesimen hiu putih besar betina yang utuh, yang ditangkap di Mediterania dan dipamerkan di Museum Zoologi di Lausanne, Swiss, berukuran panjang tubuh total 583 m (1.913 ft) dengan sirip ekor dalam posisi tertekan, dan diperkirakan memiliki berat 2.000 kg (4.410 pon), menjadikannya spesimen terbesar yang diawetkan.^[51]

Gigi dan rahang

Giginya yang berbentuk segitiga dapat mencapai 75 cm (30 in).^[54] Saat masih remaja, gigi mereka memanjang dan runcing, tetapi menjadi lebih lebar dan lebih bergerigi seiring perkembangan mereka menjadi dewasa. Hal ini mencerminkan pergeseran pola makan dari yang utamanya adalah ikan menjadi turut memasukkan mamalia laut. Gigi depan beradaptasi untuk menembus mangsa, sedangkan gigi yang terletak lebih ke belakang mulut, yang lebih pipih ke samping dan melengkung ke belakang, dirancang untuk merobek.^[55] Gigi-gigi tersebut tersusun dalam barisan layaknya sabuk berjalan, di mana gigi di bagian belakang bergerak maju untuk menggantikan gigi di depan. Mulut yang terbuka akan memperlihatkan sekitar 26 dan 24 gigi barisan depan masing-masing di rahang atas dan rahang bawah, dengan total 300 gigi di dalam mulutnya.^[56]

Rahang hiu ini terpisah dari tengkoraknya, dan terhubung ke tubuh sepenuhnya oleh otot dan tendon; yang memungkinkan rahang tersebut untuk menonjol keluar dan masuk.^[57] Sebuah studi pada tahun 2008 yang menggunakan pemindaian komputer terhadap hiu putih remaja sepanjang 25 m (82 ft) dan seberat 240 kg (530 pon) menetapkan bahwa spesimen tersebut dapat menghasilkan kekuatan gigitan sebesar 1.602 newton (360 lbf) di bagian depan dan 3.131 newton (704 lbf) di bagian belakang. Dari data tersebut, para peneliti menghitung bahwa spesimen dengan panjang 64 m (210 ft) dan massa 3.324 kg (7.328 pon) dapat menghasilkan kekuatan gigitan sebesar 9.320 newton (2.100 lbf) di bagian depan dan 18.216 newton (4.095 lbf) di bagian belakang.^[58] Rahangnya diperkuat oleh tulang rawan yang termineralisasi; fitur ini belum dimiliki oleh hiu putih muda sehingga mereka harus memakan makanan yang lebih lunak.^[59]

Indra

Seperti hiu lainnya, hiu putih menggunakan lima indra saat berburu; penglihatan, pendengaran, penciuman (pembauan), elektroresepsi (melalui lubang yang disebut Ampula Lorenzini), dan pendeteksian pergerakan air (melalui guratan sisi).^[60]^[61] Analisis terhadap otak dan saraf kranial menunjukkan bahwa penglihatan dan penciuman merupakan indra yang paling berkembang.^[60] Mata hiu putih dapat tampak hitam pekat tetapi memiliki iris berwarna biru, dan pupilnya lebih horizontal dibandingkan pada hiu lainnya.^[62]^[63] Matanya memiliki rasio sel batang terhadap sel kerucut yang relatif rendah, yang mengindikasikan penglihatan siang hari.^[64] Mereka tidak memiliki membran pengedip tetapi memiliki otot yang berkembang dengan baik yang memungkinkan mereka memutar mata untuk melacak mangsa dan memutarnya ke belakang untuk menghindari serangan.^[64]^[65] Hiu putih memiliki bulbus olfaktorius yang relatif besar, sebuah adaptasi untuk mendeteksi bau melintasi lautan lepas.^[66] Sistem vomeronasal, yang terletak di langit-langit mulut, juga tampaknya berperan dalam pengindraan penciuman.^[67]

Fisiologi internal

Hiu putih dibedah untuk memperlihatkan hatinya — Hati hiu putih besar

Hiu putih besar adalah ventilator ram obligat; untuk bernapas ia harus berenang terus-menerus agar air mengalir melewati insangnya.^[68] Spirakel, yaitu lubang pernapasan tambahan di belakang mata yang umum ditemukan pada hiu penghuni dasar laut, mengalami reduksi atau tidak ada pada spesies ini.^[69] Lebih dari 95% sistem otot hiu ini terdiri dari otot kedut cepat berwarna putih, yang memungkinkan mereka bergerak dalam lari cepat (sprint), terutama saat menyergap mangsa. Sisanya adalah otot kedut lambat berwarna gelap yang mengandung oksigen dan memberi tenaga bagi hiu saat berenang pada kecepatan jelajah.^[70]

Hiu putih memiliki hati berukuran besar dengan dua lobus yang dapat mencapai hampir 30% dari berat tubuhnya, serta menyimpan lipid, asam lemak, dan minyak.^[71]^[72]^[73] Hati tersebut membantu menjaga hiu agar tidak tenggelam, karena minyaknya enam kali lebih mengapung daripada air di sekitarnya.^[73] Lipid dan asam lemak memberi hiu energi untuk melakukan perjalanan dan juga memberi tenaga untuk reproduksi dan pertumbuhan.^[71]^[72] Sebuah studi menyimpulkan bahwa hati hiu putih lebih kaya energi daripada lemak paus.^[72] Hiu putih tampaknya memiliki sistem kekebalan tubuh yang kuat dan mampu menoleransi kadar logam berat beracun yang tinggi di dalam darah mereka, lebih tinggi daripada vertebrata lainnya.^[74] Mereka juga didokumentasikan sembuh dengan relatif cepat bahkan dari luka yang parah,^[75] dan genom spesies ini menunjukkan "seleksi positif pada gen-gen utama yang terlibat dalam proses penyembuhan luka".^[67]

Hiu putih bisa dikatakan berdarah panas, atau lebih spesifiknya bersifat endotermik regional.^[76] Hal ini memungkinkan mereka untuk aktif dan berburu di perairan dingin, dan sebuah studi menemukan bahwa suhu lambung berkisar antara 247–268 °C (477–514 °F) di perairan bersuhu 129–161 °C (264–322 °F).^[77] Endotermi regional melibatkan sistem pembuluh darah kompleks yang dikenal sebagai rete mirabile, di mana darah hangat yang dihasilkan dari otot-otot gelap secara konstan disuplai ke bagian tubuh lainnya di dalam sistem pertukaran lawan arus.^[76]^[77]^[78] Panas ditahan di dalam tubuh alih-alih keluar melalui insang.^[79] Darah hangat juga dapat diarahkan kembali dari hati ke inti tubuh melalui pirau vaskular, yang dapat membuka dan menutup. Selain itu, spesies ini memiliki jantung yang membesar dan menebal, serta darahnya mengandung lebih banyak sel darah merah dan hemoglobin daripada bahkan sebagian besar mamalia dan burung.^[77]

Distribusi dan habitat

Hiu sedang diumpan di Cagar Biosfer Pulau Guadalupe, Meksiko

Hiu putih besar tersebar mulai dari perairan tropis hingga beriklim sedang dan bahkan perairan yang lebih dingin di seluruh dunia,^[9] dengan populasi utama berada di Pasifik barat laut dan timur laut, Atlantik Utara bagian barat, Mediterania, perairan Afrika bagian selatan, dan Oseania.^[53]^[80] Hiu ini juga hadir di dekat pesisir Amerika Selatan, tetapi tampaknya tidak umum ditemui.^[81]^[82] Pakar hiu Greg Skomal mendaftar Kepulauan Farallon, California, Pulau Guadalupe, Meksiko, Cape Cod, Massachusetts, Western Cape, Afrika Selatan, Kepulauan Neptunus, Australia, serta Pulau Stewart dan Kepulauan Chatham, Selandia Baru, sebagai lokasi utama berkumpulnya populasi pesisir untuk mencari makan.^[83] Para peneliti juga telah mengidentifikasi sebuah lokasi agregasi pencarian makan di lepas pantai antara Amerika Utara bagian barat dan Hawaii yang dijuluki White Shark Café.^[84]

Hiu putih dapat ditemukan baik di sepanjang pantai maupun di laut lepas, dan dapat menyelam hingga kedalaman 1.300 m (4.300 ft) tetapi biasanya berada lebih dekat ke permukaan.^[9]^[42] Penyelaman yang lebih dalam lebih umum terjadi di laut lepas.^[85]^[86] Habitat pesisir yang digunakan meliputi kepulauan dekat pantai, terumbu karang lepas pantai, tepian laut dan dangkalan, serta tanjung.^[9] Sebuah studi pada tahun 2018 mengindikasikan bahwa hiu putih akan berkumpul di pusaran air antisiklon di laut lepas.^[87] Hiu putih remaja lebih terbatas pada perairan pesisir yang dangkal dengan suhu antara 14 dan 24 °C (57 dan 75 °F).^[88] Peningkatan pengamatan terhadap hiu muda di area yang sebelumnya jarang mereka kunjungi, seperti Teluk Monterey di pantai tengah California, menunjukkan bahwa perubahan iklim mungkin memaksa hiu remaja bermigrasi ke arah kutub.^[89]

Migrasi

Hiu putih melakukan migrasi yang sangat jauh. Seekor individu yang dipasangi penanda di lepas pantai Afrika Selatan berenang hingga ke pantai selatan Australia dan kembali lagi dalam waktu satu tahun. Hiu putih lain dari Afrika Selatan dilacak dan didokumentasikan berenang ke pantai barat laut Australia dan kembali, menempuh perjalanan sejauh 20.000 km (12.000 mi; 11.000 nmi) dalam waktu kurang dari sembilan bulan.^[85] Pada bulan Mei 2024, sebuah penanda satelit ditemukan dari seorang nelayan Indonesia yang dipastikan berasal dari hiu putih besar betina subdewasa yang dipasangi penanda di lepas pantai Afrika Selatan pada Mei 2012, yang mana hiu tersebut berenang ke perairan Indonesia dan terbunuh di lepas pantai wilayah itu pada November 2016.^[91]

Di Pasifik timur laut, hiu putih melakukan perjalanan antara pesisir AS dan Meksiko menuju Kepulauan Hawaii; mereka mencari makan di sepanjang pantai sebagian besar selama musim gugur dan musim dingin, dan lebih jauh ke laut lepas selama musim semi dan musim panas.^[90]^[92] Di Atlantik Utara bagian barat, hiu putih berkumpul di antara Teluk Maine dan Tanjung Hatteras selama musim semi dan musim panas, dan bergeser lebih jauh ke selatan menuju Florida dan sekitarnya hingga ke Teluk Meksiko selama musim gugur dan musim dingin. Pada musim gugur, musim dingin, dan musim semi, beberapa hiu menyebar secara luas melintasi samudra, mencapai wilayah sejauh Azores di sebelah timur.^[86]

Perilaku dan ekologi

Hiu putih tercatat berenang dengan kecepatan sekitar 288–486 km/h (179–302 mph),^[93] namun dapat melesat hingga sekitar 2.412 km/h (1.499 mph).^[94]^[f] Seekor individu tercatat menjelajah dengan kecepatan konstan 47 km/h (29 mph) saat bermigrasi, yang tergolong cepat untuk seekor hiu dan lebih mirip dengan ikan tuna yang berenang cepat.^[85] Hiu putih menunjukkan berbagai perilaku di permukaan, seperti menyembulkan kepala atau melakukan spyhopping untuk mengamati objek di atas air, serta 'Membuka Mulut di Udara Secara Berulang' (Repetitive Aerial Gaping) di mana hiu yang melakukan spyhopping berulang kali membuka mulutnya lebar-lebar dalam posisi telentang, yang kemungkinan merupakan tanda frustrasi setelah gagal menangkap umpan.^[97] Bagaimana cara mereka tidur belum dipahami dengan baik. Pada malam hari, seekor individu tercatat berenang perlahan ke satu arah mengikuti arus laut dengan mulut terbuka.^[98]^[99]

Hiu putih umumnya dianggap sebagai spesies soliter (penyendiri), meskipun mereka dapat berkumpul membentuk kawanan. Sebuah studi tahun 2016 terhadap hiu-hiu di sekitar Teluk Mossel, Afrika Selatan, menyimpulkan bahwa interaksi antar hiu putih umumnya bersifat acak dengan sedikit interaksi sosial.^[100] Sebaliknya, sebuah studi pada tahun 2019 menemukan bahwa hiu di sekitar Kepulauan Neptunus berkumpul dalam kawanan yang tidak acak.^[101] Serupa dengan hal itu, studi pada tahun 2022 terhadap hiu putih di Pulau Guadalupe mengisyaratkan bahwa setiap individu mungkin berinteraksi agar mereka dapat belajar dari individu lain mengenai lokasi untuk menemukan mangsa atau bangkai yang bisa dimakan.^[102] Kawanan hiu putih juga dapat memiliki komposisi individu yang berbeda berdasarkan usia dan jenis kelamin. Di Kepulauan Neptunus, penampakan betina subdewasa mencapai puncaknya pada bulan April dan Mei, jantan subdewasa pada bulan Februari dan kembali pada bulan September, betina dewasa pada bulan Juni, dan jantan dewasa pada bulan September.^[103]

Pola makan dan cara makan

Hiu putih besar adalah predator puncak yang secara oportunistik memangsa ikan, sefalopoda, mamalia laut, burung laut, dan penyu. Pola makan mereka bervariasi berdasarkan ukuran dan usia; individu yang telah mencapai panjang 3 m (9,8 ft) dapat memangsa mamalia laut, sementara yang masih remaja terbatas pada mangsa yang lebih kecil seperti ikan dan sefalopoda.^[104] Hiu putih besar disebut lebih menyukai mangsa dengan kandungan lemak tinggi, tetapi bahkan individu besar pun tercatat memakan makanan rendah lemak.^[105]

Hiu putih menyerang singa laut california di Kepulauan Farallon

Mamalia laut yang menjadi mangsa mereka mencakup anjing laut dan setasea.^[106] Mereka juga tercatat menggigit berang-berang laut tetapi biasanya tidak memakannya.^[107] Ketersediaan anjing laut secara musiman mendorong migrasi hiu putih ke lokasi-lokasi tertentu.^[108] Spesies yang ditargetkan meliputi anjing laut pelabuhan, gajah laut utara, dan singa laut california di lepas pantai Amerika Utara bagian barat; anjing laut pelabuhan dan anjing laut abu-abu di lepas pantai Amerika Utara bagian timur; anjing laut berbulu tanjung di lepas pantai Afrika Selatan; anjing laut berbulu tanjung (subspesies Australia), anjing laut berbulu selandia baru, dan singa laut australia di lepas pantai Australia; serta anjing laut berbulu selandia baru di lepas pantai Selandia Baru.^[109]^[110] Hiu putih utamanya memburu anjing laut dengan cara menyergap dan biasanya menargetkan anakan yang baru disapih karena mereka memiliki lapisan lemak yang tebal tetapi masih kecil, kurang berpengalaman, dan rentan.^[111]^[112] Anjing laut dewasa lebih sulit untuk ditaklukkan dan dapat melukai hiu dengan gigi dan cakar mereka;^[112] gajah laut jantan dewasa khususnya sangat tangguh, karena berukuran sebesar hiu putih dewasa.^[113]^[114] Beberapa spesies akan mengeroyok hiu tersebut.^[115]^[116]

Pengamatan di lepas pantai California menemukan bahwa hiu putih menyergap anjing laut di dekat permukaan laut dari bawah, mencengkeram dan menyeret mereka ke dalam air. Anjing laut sejati, seperti gajah laut, lebih sering diserang di bagian depan sirip belakang atau kepalanya—yang bahkan dapat berujung pada pemenggalan—sedangkan singa laut lebih sering dicengkeram di bagian belakang dada. Dengan sirip depannya yang besar, singa laut biasanya mampu melepaskan diri dari gigitan pertama tetapi menjadi lemah dan rentan untuk ditangkap kembali. Mangsa akan dilepaskan setelah mati karena kehabisan darah, dan hiu tersebut memakan bangkainya setelah mengapung ke permukaan.^[114]^[117] Pada tahun 1984, Tricas dan McCosker berpendapat bahwa hiu putih menggigit anjing laut, melepaskan mereka, dan kemudian menunggu mereka mati kehabisan darah sebelum dimakan,^[118] meskipun gagasan ini telah dibantah.^[114] Di lepas pantai Afrika Selatan, penyergapan terhadap anjing laut berbulu tanjung biasanya melibatkan hiu yang melompat atau menerjang keluar dari air.^[116] Untuk melakukan lompatan, seekor hiu memulai serangannya dari kedalaman sekitar 20 m (66 ft) di bawah permukaan laut dan berenang ke atas dengan cepat menuju targetnya, sambil meningkatkan gerakan ekor dan sudut anggukan (pitch angle).^[96] Hiu dapat melompat sebagian atau seluruhnya keluar dari air pada sudut yang berbeda-beda, melayang setinggi hingga 3 m (9,8 ft) di udara. Anjing laut yang luput dari sergapan mungkin akan dikejar; pengejaran semacam itu melibatkan mangsa yang menggunakan kecepatan dan kelincahannya untuk melarikan diri sementara hiu menggunakan berbagai manuver untuk menangkap mereka. Semakin lama pengejaran berlangsung, semakin kecil kemungkinan hiu tersebut berhasil.^[116] Hiu umumnya mengonsumsi anjing laut berbulu dengan cepat setelah mereka terbunuh.^[119] Hiu putih di Cape Cod memburu anjing laut di perairan dangkal, mengandalkan kekeruhan air untuk bersembunyi dan menyerang mereka dari samping.^[120]

Spesies setasea yang tercatat sebagai mangsa mereka meliputi paus bergigi kecil seperti lumba-lumba hidung botol, lumba-lumba biasa, lumba-lumba bungkuk indo-pasifik, lumba-lumba bergaris, lumba-lumba risso, dan lumba-lumba pelabuhan.^[121]^[122]^[123] Luka gigitan dari hiu putih juga telah didokumentasikan pada spesies sebesar paus paruh. Hiu putih biasanya menyerang paus bergigi dari belakang—di luar jangkauan ekolokasi mangsanya—dan menargetkan ekor, bagian bawah, atau area punggung.^[124] Terdapat dua catatan mengenai hiu putih yang berhasil membunuh paus bungkuk kecil, salah satunya melibatkan dua ekor hiu yang bekerja sama sebagai satu tim. Dalam kedua kasus tersebut, paus tersebut melemah karena terjerat jaring, dan hiu-hiu itu menggunakan strategi menggigit secara taktis dan serta menenggelamkan mangsanya.^[125]^[126] Hiu putih lebih sering memakan bangkai paus besar. Beberapa hiu akan berpesta pora pada satu bangkai paus, menggigitnya dan merobek potongan dagingnya dengan menggelengkan kepala mereka ke kanan dan ke kiri. Mereka mungkin meludahkan kembali potongan-potongan tersebut, kemungkinan menilainya terlalu rendah energi dengan menggunakan gigi mereka sebagai mekanoreseptor. Hiu-hiu tersebut tidak tampak bertindak agresif satu sama lain, tetapi gigitan yang tidak disengaja dapat terjadi. Pada akhirnya, hiu-hiu tersebut menjadi letargi, mereka tidak dapat lagi mengangkat kepala keluar dari air atau menggigit dengan baik karena mereka terus membentur paus yang mati itu.^[127]

Hiu putih memangsa berbagai spesies ikan, termasuk hiu lainnya.^[106] Sebuah studi pada tahun 2023 menemukan bahwa hiu putih remaja dan subdewasa di lepas pantai timur Australia utamanya memangsa ikan bersirip kipas (Actinopterygii), terutama belanak keabu-abuan kepala datar, layang jepang, dan berbagai spesies dari famili Sparidae, makerel, serta tuna.^[128] Di lepas pantai California, hiu putih akan memangsa cabezon, bass laut putih, lingcod, halibut, hiu macan tutul, hiu musang, hiu anjing berduri, hiu sekolah, pari duri, pari kelelawar, dan pari skate.^[129] Di Mediterania, mereka memangsa tuna sirip biru atlantik, tuna peluru, bonito atlantik, ikan todak, hiu biru, hiu mako sirip pendek, dan pari duri. Seekor ikan mola-mola juga pernah ditemukan di dalam perut hiu putih.^[123] Di lepas pantai timur laut AS, hiu remaja umumnya memangsa ikan penghuni dasar laut seperti hake, sementara di lepas pantai Afrika Selatan mereka sering memangsa hiu kelabu.^[108] Sisa-sisa dari seekor hiu paus dewasa pernah ditemukan di dalam perut seekor hiu putih, meskipun tidak dapat dipastikan apakah ini merupakan hasil perburuan aktif atau hanya memakan bangkai.^[130]

Mereka juga tercatat mengonsumsi sefalopoda, terbukti dari ditemukannya paruh di dalam perut mereka. Di lepas pantai Afrika Selatan, hiu putih yang berukuran di bawah 25 m (82 ft) ditemukan dengan sisa-sisa spesies pesisir dan penghuni dasar laut seperti spesies gurita tertentu, serta spesies dari genus Sepia dan Loligo, sementara hiu yang berukuran lebih panjang dari itu tampaknya lebih menyukai spesies laut lepas seperti spesies dari genus Ancistrocheirus, Octopoteuthis, Lycoteuthis, Ornithoteuthis, Chiroteuthis, dan Argonauta.^[131] Di dekat Guadalupe, hiu putih telah didokumentasikan memiliki bekas luka yang tampaknya disebabkan oleh cumi-cumi terbang neon, cumi-cumi humboldt, dan cumi-cumi raksasa.^[132] Ikan maupun sefalopoda kemungkinan merupakan sumber makanan penting di White Shark Café.^[84]

Hewan lain yang tercatat sebagai mangsa mereka mencakup penyu. Cangkang penyu hijau dan penyu tempayan telah ditemukan di dalam perut hiu putih di Mediterania,^[123] dan luka gigitan telah tercatat pada penyu belimbing di lepas pantai California tengah.^[133] Di sekitar Pulau Seal, Afrika Selatan, hiu putih tercatat menyerang dan membunuh burung laut seperti pecuk tanjung, pecuk dada-putih, camar rumput laut, angsa-batu tanjung, skua coklat, penggunting-laut jelaga, dan penguin afrika, tetapi jarang memakan mereka.^[134]

Komunikasi sosial

Hiu putih besar berkomunikasi satu sama lain melalui serangkaian bahasa tubuh yang kompleks. Sebagian besar perilaku ini telah diamati pada kawanan hiu di sekitar koloni anjing laut sesaat setelah periode puncak perburuan, di mana hiu-hiu tersebut banyak bersosialisasi.^[135] Setidaknya ada 20 bentuk bahasa tubuh unik yang diketahui, yang sebagian besar terdiri dari dua hiu berenang bersama atau mengelilingi satu sama lain dengan berpapasan, sejajar, atau dalam formasi melingkar untuk memeriksa satu sama lain sebagai sebuah ritual.^[135]^[136] Terkadang seekor hiu akan secara terbuka memamerkan tubuhnya dalam tampilan menyamping (lateral) kepada hiu lainnya.^[135] Terdapat hipotesis bahwa tujuan utama dari interaksi ini adalah untuk menetapkan peringkat sosial berdasarkan ukuran guna menghindari persaingan.^[135]^[136] Faktanya, pengamatan oleh Sperone dan rekan-rekannya pada tahun 2010 menemukan bahwa perilaku memamerkan diri ini lebih umum terjadi antara individu yang berukuran serupa di mana perbedaan ukurannya tidak terlihat secara langsung. Tidak ada bukti yang menunjukkan bahwa jenis kelamin merupakan faktor yang signifikan dalam pola perilaku ini.^[136] Setelah dominasi terbentuk, hiu yang lebih kecil kemudian bertindak tunduk terhadap hiu yang lebih besar dengan mengalah pada pertemuan berikutnya atau sekadar menghindari konfrontasi.^[135]^[136] Bahasa tubuh lebih jarang terlihat di California dan Australia dibandingkan dengan di Pulau Dyer, Afrika Selatan. Hal ini diduga karena lokasi-lokasi sebelumnya memiliki populasi yang kurang padat, sehingga hiu-hiu di sana lebih mudah mengenali hierarki satu sama lain.^[136]

Kekerasan secara langsung sangat jarang terjadi, karena setiap individu biasanya mengakhiri konflik melalui cara-cara yang damai.^[135] Pertarungan percikan air (splash fight) tampaknya menjadi cara yang paling umum untuk menyelesaikan sengketa kepemilikan atas mangsa. Dalam hal ini, seekor hiu menampar permukaan air dengan ekornya untuk memercikkan air ke arah hiu pesaingnya. Pesaingnya tersebut dapat mundur atau merespons dengan percikan ekornya sendiri. Biasanya satu atau dua percikan saling berbalas untuk setiap hiu, meskipun kadang-kadang mereka dapat bertahan dengan lebih banyak percikan.^[137]^[138] Kontes ini "dimenangkan" oleh hiu yang memaksa lawannya untuk menyerah melalui percikan yang paling gigih, yang tampaknya ditentukan oleh akumulasi kekuatan sinyal dari kegigihan dan tenaga. Ukuran tubuh yang lebih besar tidak selalu menjamin kekuatan sinyal yang lebih unggul, terkadang hiu yang lebih kecil muncul sebagai pemenang. Hiu putih besar juga diamati menggunakan percikan ekor untuk mengintimidasi hiu harimau di sekitar bangkai paus, dan bahkan terhadap perahu dan kandang hiu yang kemungkinan dianggap sebagai pesaing.^[138]

Reproduksi dan pertumbuhan

Hanya sedikit yang diketahui mengenai perilaku reproduksi hiu putih besar. Terdapat dua catatan anekdotal tentang kemungkinan spesies ini kawin, satu pada tahun 1991 dan yang kedua pada tahun 1997, keduanya di lepas pantai Selandia Baru. Kedua kesaksian ini melaporkan mereka berguling dengan perut saling berhadapan selama kopulasi. Diasumsikan bahwa hiu jantan menggigit kepala atau sirip betina sambil memasukkan salah satu klaspernya, seperti yang terjadi pada spesies hiu lainnya. Catatan tersebut juga mengisyaratkan bahwa hiu putih kawin di perairan dangkal yang jauh dari area mencari makan.^[139]^[140] Hiu betina di Guadalupe dan Cape Cod terlihat memiliki bekas luka yang mungkin merupakan hasil dari kopulasi, sebuah kemungkinan bukti bahwa area ini digunakan untuk kawin.^[141] Sebaliknya, beberapa studi lain menyimpulkan bahwa hiu putih mungkin kawin di lepas pantai; pejantan ditemukan berkumpul di White Shark Café selama musim semi dan diikuti oleh beberapa betina, yang menunjukkan sistem perkawinan lek di mana betina bergerak melintasi area tersebut dan memilih pasangannya.^[142] Pada tahun 2013, diusulkan bahwa bangkai paus merupakan lokasi yang penting bagi hiu yang matang secara seksual untuk bertemu dan kawin.^[127]

Beberapa betina hamil telah ditangkap dan memberikan informasi tentang biologi reproduksi spesies ini. Hiu putih besar bersifat ovovivipar; telur yang telah dibuahi menetas di dalam tubuh betina, dan embrio terus berkembang di dalam setiap rahimnya.^[143] Nutrisi mereka datang dalam tiga tahap; mereka pertama-tama memakan kantung kuning telur mereka, diikuti oleh zat seperti susu yang disekresikan oleh rahim yang dikenal sebagai histotrofi lipid, dan akhirnya beralih ke tahap memakan telur yang tidak dibuahi.^[144]^[145] Setelah sekitar 12 bulan, betina melahirkan dua hingga sepuluh anak hiu hidup. Interval kelahiran berlangsung selama dua atau tiga tahun.^[42] Sebuah metastudi pada tahun 2024 menyimpulkan bahwa hiu putih melahirkan selama musim semi dan musim panas di perairan dangkal di sekitar pulau dengan suhu 157 dan 231 °C (315 dan 448 °F).^[80] Hiu putih lahir dengan panjang 1–16 m (3,3–52,5 ft). Pada bulan Juli 2023, seekor hiu putih yang kemungkinan baru lahir terekam kamera untuk pertama kalinya, di lepas pantai California selatan (tepatnya di lepas pantai Carpinteria), berukuran sekitar 15 m (49 ft) dan memiliki warna pucat yang dikaitkan dengan histotrofi.^[146] Sebuah studi lanjutan mengonfirmasi bahwa hiu di Carpinteria tersebut baru lahir, tetapi menunjukkan bahwa kepucatannya merupakan lapisan epitelium embrionik yang menutupi dentikel kulit hiu, yang diketahui ada pada hiu salmon yang berkerabat dekat dengannya, dan lapisan tersebut terkelupas sesaat setelah kelahiran.^[147]

Pita-pita pada tulang belakang hiu digunakan untuk menentukan usia dan pertumbuhan hewan tersebut. Studi-studi awal menetapkan bahwa spesies ini tumbuh relatif cepat; sebuah studi pada tahun 1985 menyimpulkan bahwa hiu putih mencapai kematangan pada usia sembilan hingga sepuluh tahun pada panjang 37–43 m (121–141 ft).^[148] Sebaliknya, studi pada tahun 2015 menyimpulkan bahwa hiu putih merupakan spesies yang tumbuh lambat dan berumur panjang. Jantan mencapai kematangan pada usia sekitar 26 tahun dengan panjang sekitar 35 m (115 ft), sedangkan betina membutuhkan waktu 33 tahun untuk mencapai kematangan pada panjang sekitar 45–5 m (148–16 ft). Laju pertumbuhan mereka mulai mendatar setelah usia 40 tahun.^[149]

Mortalitas dan kesehatan

Hiu putih besar diperkirakan dapat mencapai usia lebih dari 70 tahun.^[149] Sebuah studi pada tahun 2018 terhadap hiu di lepas pantai Australia timur dan Selandia Baru menemukan bahwa hiu remaja memiliki tingkat kelangsungan hidup lebih dari 70%, sementara hiu dewasa bertahan hidup dengan tingkat lebih dari 90%.^[151]

Hiu putih terkadang dimangsa oleh orca, yang kemungkinan juga bersaing dengan mereka untuk memperebutkan makanan.^[122] Predasi orca yang pertama kali tercatat terjadi di Kepulauan Farallon pada tahun 1997 ketika seekor orca betina yang diperkirakan berukuran 47–53 m (154–174 ft) membunuh seekor hiu putih yang diperkirakan berukuran 3–4 m (9,8–13,1 ft).^[152] Serangan serupa lainnya tampaknya terjadi di sana pada tahun 2000, tetapi hasil akhirnya tidak jelas.^[153] Selanjutnya, predasi orca terhadap hiu putih didokumentasikan di lepas pantai Afrika Selatan dan Australia.^[150]^[154] Di sekitar Afrika Selatan, orca biasanya berburu hiu putih dalam kelompok yang terdiri dari dua hingga enam individu.^[155] Setasea ini mengonsumsi hati hiu yang kaya energi^[152] dan hiu putih mati yang terdampar di pantai ditemukan dengan organ tersebut telah dikeluarkan.^[150]^[154] Pada tahun 2017, seekor hiu putih yang masih hidup terlihat dengan apa yang diduga sebagai bekas gigitan orca, yang merupakan bukti pertama bahwa spesies ini mampu selamat dari sebuah serangan.^[156] Kedatangan orca di suatu area dapat menyebabkan hiu putih melarikan diri, sebagaimana yang telah didokumentasikan baik di lepas pantai Afrika Selatan maupun California.^[150]^[157] Sebuah studi tahun 2026 di Kepulauan Neptunus mengonfirmasi hal ini, tetapi menemukan bahwa orca saja kemungkinan tidak cukup untuk menyebabkan hiu putih meninggalkan suatu area dalam jangka panjang.^[158] Selain orca, hiu putih juga dapat menjadi mangsa hiu lainnya ketika masih anak-anak dan remaja, termasuk hiu putih yang lebih tua.^[80]

Terdapat dua contoh kasus yang tercatat mengenai hiu pemotong kue ektoparasit yang menargetkan hiu putih subdewasa di lepas pantai Guadalupe. Namun, relatif minimnya catatan predasi mengindikasikan bahwa hiu putih bukanlah sumber makanan yang umum bagi mereka.^[159] Hiu putih besar adalah inang definitif dari dua spesies cacing pita dari genus Clistobothrium, yaitu Clistobothrium carcharodoni dan Clistobothrium tumidum.^[160]^[161] Spesies yang pertama diyakini ditularkan ke hiu putih besar melalui konsumsi mangsa setasea yang terinfeksi yang berfungsi sebagai inang perantara atau paratenik bagi cacing pita tersebut.^[162] Vektor penularan spesies cacing pita yang kedua saat ini belum diketahui.^[161] Intensitas serangan C. carcharodoni pada hiu putih besar yang terinfeksi sangatlah tinggi; dalam satu kasus, hingga 2.533 spesimen ditemukan dari dalam usus spiral satu individu.^[162]

Hubungan dengan manusia

Sebelum tahun 1970-an, hiu putih besar sebagai sebuah spesies sebagian besar hanya dikenal oleh para ahli biologi dan nelayan. Perilisan film dokumenter tahun 1971 Blue Water, White Death dianggap berjasa dalam membawa hiu ini ke perhatian publik. Popularitas hiu putih semakin meningkat berkat novel tahun 1974 Jaws yang ditulis oleh Peter Benchley, beserta adaptasi filmnya pada tahun 1975 yang disutradarai oleh Steven Spielberg.^[163] Novel dan film tersebut turut menciptakan citra spesies ini sebagai pemakan manusia yang berbahaya. Benchley di kemudian hari menyatakan penyesalannya dengan mengatakan "Saya tidak bisa menulis ulang Jaws, atau menjadikan hewan yang luar biasa ini sebagai monster yang hina."^[164]

Dibandingkan dengan ikan lain, hiu putih besar bukanlah spesies yang penting bagi para nelayan. Daging mereka dianggap lezat tetapi dirasa tidak sepadan karena sulitnya menarik mereka ke atas kapal. Meskipun demikian, reputasi dan ukurannya menjadikan mereka target untuk memancing rekreasi. Spesies ini dipikat dengan penebaran umpan, dan kemudian disajikan dengan umpan berkail. Port Lincoln, Australia Selatan, merupakan episentrum penangkapan hiu putih yang dimulai pada tahun 1950-an. Pada tahun 1959, seorang nelayan bernama Alf Dean menangkap seekor hiu seberat 1,208 kg (2,66 pon), dan memecahkan rekor sebagai ikan terbesar yang pernah ditangkap menggunakan joran dan penggulung (reel). Seekor hiu putih yang lebih besar ditangkap di Streaky Bay tetapi didiskualifikasi berdasarkan umpan yang digunakan.^[165]

Gigitan

Dari semua spesies hiu, hiu putih besar bertanggung jawab atas jumlah insiden gigitan hiu terbanyak yang tercatat pada manusia, dengan 351 insiden gigitan tanpa provokasi yang didokumentasikan pada manusia sejak tahun 1580 hingga 2024. Sebagian besar di antaranya tidak berakibat fatal, sementara 59 lainnya berakibat fatal.^[166] Hiu putih tampaknya tidak menganggap manusia sebagai mangsa yang cocok, meskipun kasus-kasus manusia yang dimakan telah dilaporkan.^[167] Seekor hiu putih dipersalahkan atas serangan hiu Jersey Shore tahun 1916, tetapi beberapa pakar menduga bahwa pelakunya sebenarnya adalah seekor hiu banteng.^[168]

Pada tahun 1984, Tricas dan McCosker mengusulkan bahwa hiu putih menyerang manusia karena salah mengenali; papan selancar khususnya mungkin memiliki siluet yang mirip dengan anjing laut dan singa laut.^[118] Sebuah studi tahun 2021 menyimpulkan bahwa hiu-hiu ini kemungkinan buta warna dan tidak dapat melihat cukup detail untuk menentukan apakah siluet di atas mereka adalah anjing laut atau manusia yang sedang berenang, yang berpotensi membenarkan hipotesis tersebut.^[169] Beberapa studi lain membantah hipotesis 'salah mengenali' dan malah mengusulkan bahwa gigitan hiu sebenarnya adalah gigitan eksplorasi. Sebuah studi pada tahun 2016 menemukan bahwa sebagian besar gigitan hiu pada peselancar terlalu dangkal untuk dapat membunuh seekor anjing laut dan membandingkannya dengan gigitan uji coba yang mereka lakukan pada berbagai objek yang berbeda.^[170] Serupa dengan hal itu, sebuah makalah tahun 2023 mengkritik hipotesis 'salah mengenali' karena terlalu berfokus pada penglihatan dan tidak mempertimbangkan indra hiu lainnya. Para penulis menyimpulkan bahwa "hiu tidak membuat 'kesalahan' melainkan terus-menerus mengeksplorasi lingkungan mereka dan secara rutin menyelidiki objek-objek baru sebagai mangsa potensial dengan cara menggigitnya".^[171] Sebuah studi tahun 2025 terhadap rekaman drone dari berbagai "titik kumpul" hiu putih menemukan bahwa meskipun frekuensi perjumpaan antara mereka dan manusia di area dekat pantai tergolong tinggi, tidak ada agresi yang terdokumentasikan. Nelayan adalah kelompok yang paling mungkin berjumpa dengan hiu, sementara perenang adalah yang paling tidak mungkin.^[172]

Hiu putih besar jarang menggigit perahu. Pengamatan bawah air yang dilakukan oleh Tricas dan McCosker menunjukkan bahwa hiu tertarik pada perahu karena medan listrik yang dihasilkannya, yang ditangkap oleh ampula Lorenzini.^[118]

Penangkaran

Hiu putih besar sulit untuk dipelihara di penangkaran karena ukurannya yang besar dan sifat bawaan mereka yang selalu bermigrasi.^[173] Upaya tersebut telah dilakukan sejak tahun 1955, di berbagai fasilitas di Amerika Utara, Hawaii, Australia, dan Afrika Selatan. Pada upaya-upaya terawal, hiu-hiu tersebut hanya bertahan hidup selama beberapa hari. Sementara itu, pada awal tahun 1980-an, akuarium seperti Steinhart Aquarium, Sea World San Diego, dan Marineland of the Pacific mampu memelihara hiu putih remaja selama beberapa minggu sebelum melepaskannya.^[174]^[175] Kontributor utama mortalitas hiu putih tangkaran adalah pengangkutan yang buruk; banyak hiu secara tidak sengaja tertangkap oleh jaring insang komersial dan ditahan di tali pancing atau di dalam tangki sebelum diserahkan kepada staf akuarium, yang menyebabkan mereka stres.^[176] Seekor hiu terkenal bernama Sandy, yang berukuran 23 m (75 ft), dipelihara di Steinhart selama lima hari pada bulan Agustus 1980 dan dilepaskan karena terus menabrak dinding akuarium.^[175]^[177]

Upaya paling sukses dalam memelihara spesies ini terjadi di Akuarium Teluk Monterey (MBA), di mana enam ekor hiu putih dipamerkan antara tahun 2004 dan 2011.^[174] Para peneliti di berbagai universitas di California mengaitkan keberhasilan akuarium tersebut dalam memamerkan hiu putih dengan penggunaan kandang jaring bervolume 4-juta-galon-AS (15.000.000 L), yang memberikan waktu bagi hiu untuk pulih dari penangkapan sebelum diangkut. Tangki portabel bervolume 3.200-galon-AS (12.000 L) yang digunakan untuk mengangkut ikan tersebut ke pameran memungkinkan hiu untuk berenang terus-menerus.^[178]^[179] Hiu-hiu tersebut awalnya berukuran 14–16 m (46–52 ft) tetapi tumbuh terlalu besar dan harus dilepaskan;^[180] seekor hiu dipelihara selama 198 hari dan menarik satu juta pengunjung.^[178] Setelah memperoleh informasi yang cukup mengenai spesies tersebut, MBA berhenti memelihara hiu putih.^[180]

Pariwisata

Area tempat berkumpulnya hiu putih telah menjadi lokasi ekowisata; para operator memungkinkan wisatawan untuk melihat mereka dari atas perahu atau dari dalam kandang hiu. Sebagian besar operator mengizinkan penebaran umpan untuk menarik perhatian hiu-hiu tersebut. Manfaat ekowisata yang disebutkan meliputi edukasi, pendanaan untuk penelitian, dan peningkatan nilai hiu yang masih hidup.^[181] Sebuah studi di Australia selatan menemukan bahwa tur hiu memberikan dampak positif terhadap pengetahuan dan kesadaran peserta mengenai satwa tersebut serta dukungan mereka terhadap konservasinya.^[182]

Terdapat kekhawatiran bahwa interaksi dengan wisatawan dapat memengaruhi perilaku hiu. Di Kepulauan Neptunus, ditemukan bahwa hiu putih menggunakan lebih banyak energi selama pertemuan dengan penyelam kandang. Namun demikian, para peneliti mencatat bahwa penyelaman kandang dapat memberikan efek yang minimal terhadap populasi hiu selama mereka membatasi interaksi dengan setiap individu hiu.^[183] Di area yang sama, jumlah perahu yang berlebihan mengusir banyak hiu, meskipun penerapan peraturan baru pada tahun 2012 mengenai jumlah operator perahu yang berizin dan jumlah hari operasi per minggu memungkinkan populasinya untuk pulih.^[184] Selain itu, tidak ada bukti kuat yang menunjukkan bahwa penebaran umpan mengubah perilaku makan hiu putih atau membiasakan mereka diberi makan oleh manusia.^[185]^[186]^[187] Pada bulan Januari 2023, pemerintah Meksiko melarang pariwisata hiu putih di Guadalupe; hal ini disebabkan oleh adanya laporan mengenai wisatawan yang berenang di luar kandang, kesalahan penanganan umpan, membuang sampah sembarangan, dan dua insiden di mana hiu tersangkut dan terluka oleh kandang, yang salah satunya kemungkinan berujung pada kematian.^[188]

Menebar umpan ke dalam air
Seekor hiu putih besar mendekati penyelam di dalam kandang di lepas pantai Pulau Dyer, Western Cape, Afrika Selatan
Seekor hiu putih besar mendekati sebuah kandang
Wisatawan di dalam sebuah kandang di dekat Gansbaai

Konservasi

Hingga tahun 2025, hiu putih besar diklasifikasikan sebagai rentan di seluruh dunia oleh Uni Internasional untuk Konservasi Alam (IUCN), karena penurunan populasi sebesar 30–49% selama 159 tahun terakhir. Spesies ini juga diberi status hijau "cukup menyusut" (moderately depleted) dengan skor pemulihan sebesar 59%. Ancaman terbesar bagi populasi hiu putih adalah tangkapan tak disengaja dalam jaring ikan dan, di Australia serta Afrika Selatan, dalam program perlindungan pantai, di mana mereka terperangkap dalam tali drum pelindung dan jaring insang. Meskipun demikian, mereka memiliki tingkat kelangsungan hidup yang tinggi ketika dilepaskan dari jaring.^[2] Spesies ini dimasukkan dalam Apendiks II CITES,^[189] yang berarti bahwa perdagangan internasional spesies ini (termasuk bagian tubuh dan turunannya) memerlukan izin.^[190] Sebuah studi pada tahun 2025 memperkirakan populasi global berada pada angka minimal 5.800 individu,^[191] dan rekan penulis Gavin Naylor menyatakan bahwa populasinya kemungkinan berjumlah 20.000 individu.^[192]

Afrika Selatan

Afrika Selatan mulai melindungi spesies ini pada tahun 1991.^[193] Provinsi KwaZulu-Natal, melalui Dewan Hiu KwaZulu-Natal (KZN), mengizinkan penggunaan jaring di sekitar pantai yang dilindungi untuk mengurangi risiko serangan hiu, tetapi tidak di lokasi-lokasi agregasi utama.^[194] Sebuah studi pada tahun 1996 memperkirakan rata-rata ukuran populasi antara tahun 1989 dan 1993 berjumlah 1.279, tetapi, pada tahun 2004, sebuah studi memperkirakan 1.953 individu pasca-perlindungan.^[195]^[196] Studi pada tahun 2023 menyimpulkan bahwa jumlah hiu putih di lepas pantai Afrika Selatan tetap stabil sejak tahun 1991. Meskipun penampakan hiu di lokasi-lokasi agregasi utama di Western Cape telah menurun sejak awal 2010-an, para peneliti mengaitkan hal ini dengan pergeseran distribusi mereka lebih jauh ke timur, kemungkinan sebagai respons terhadap serangan orca.^[197] Hasil studi ini diperdebatkan; pada tahun 2024 dicatat bahwa tangkapan hiu putih di KZN telah menurun sejak tahun 2010, yang mengisyaratkan bahwa mereka tidak bergerak ke arah timur.^[195]

Oseania

Populasi hiu putih besar diperkirakan berjumlah 2.500–6.750 individu di sekitar pesisir timur Australia dan Selandia Baru.^[151] Spesies ini diberikan perlindungan hukum oleh Pemerintah Australia berdasarkan Undang-Undang Perlindungan Lingkungan dan Pelestarian Keanekaragaman Hayati (EPBC) Tahun 1999 dan dinyatakan rentan pada tahun 2000. Perlindungan serupa juga diberikan di tingkat negara bagian; beberapa di antaranya telah melindungi spesies tersebut sebelum pemerintah nasional. New South Wales, Tasmania, dan Australia Barat mendaftarkan spesies ini sebagai Rentan (Vulnerable), sedangkan Victoria mendaftarkannya sebagai terancam punah (endangered).^[198] Pada tahun 2002, pemerintah Australia membentuk Rencana Pemulihan Hiu Putih, yang mengimplementasikan penelitian dan pemantauan konservasi yang diamanatkan pemerintah sebagai tambahan dari perlindungan federal serta regulasi yang lebih kuat terhadap aktivitas perdagangan dan pariwisata yang berkaitan dengan hiu.^[199] Rencana pemulihan yang telah diperbarui diterbitkan pada tahun 2013 untuk meninjau kemajuan, temuan penelitian, dan untuk menerapkan tindakan konservasi lebih lanjut. Laporan tersebut menemukan bahwa rencana tahun 2002 memiliki beberapa keberhasilan, setelah menyelesaikan 14 dari 34 tugas yang tercantum.^[200] Sebuah studi pada tahun 2012 mengungkapkan bahwa populasi hiu putih Australia dipisahkan oleh Selat Bass menjadi populasi timur dan barat yang berbeda secara genetik, yang menunjukkan perlunya pengembangan strategi konservasi regional.^[201]

Penyebab penurunan sebelum adanya perlindungan meliputi kematian dari hasil tangkapan komersial dan memancing rekreasi, serta terperangkap dalam jaring pelindung pantai.^[199] Pada tahun 2013, dilaporkan bahwa kematian akibat penangkapan ikan komersial telah berkurang dan tidak ada tangkapan tak sengaja dari memancing rekreasi, meskipun populasinya belum sepenuhnya pulih.^[200] Meskipun terdapat perlindungan resmi di Australia, hiu putih besar terus dibunuh dalam program "pengendalian hiu" yang diselenggarakan oleh negara bagian di negara tersebut. Negara bagian Queensland dan New South Wales telah menerapkan program "pengendalian hiu" (pemusnahan hiu) untuk mengurangi serangan hiu di pantai. Program-program ini membunuh hiu putih besar (serta kehidupan laut lainnya) menggunakan jaring hiu dan tali drum dengan kail berumpan.^[202] Sebagian karena program-program ini, jumlah hiu di pesisir timur Australia telah menurun.^[203] Para kritikus membantah bahwa program-program ini mengurangi kematian akibat hiu, dan telah mengusulkan alternatif seperti patroli helikopter serta penandaan dan penampilan lokasi tiap individu hiu melalui media sosial. Australia Barat menerapkan program pemusnahan hiu pada tahun 2013, tetapi dihentikan pada tahun berikutnya sebagai tanggapan atas rekomendasi dari Otoritas Perlindungan Lingkungan.^[202]

Pada bulan April 2007, hiu putih besar diberikan perlindungan penuh di perairan Selandia Baru sejauh 370 km (230 mi) dari daratan, serta dari kapal-kapal berbendera Selandia Baru di luar jangkauan tersebut. Pelanggaran terhadap hukum ini dapat dikenakan denda hingga $250.000 dan penjara hingga enam bulan.^[204] Pada bulan Juni 2018, Departemen Konservasi Selandia Baru mengklasifikasikan hiu putih besar di bawah Sistem Klasifikasi Ancaman Selandia Baru sebagai "Terancam Punah Secara Nasional" (Nationally Endangered). Spesies ini memenuhi kriteria untuk klasifikasi ini karena terdapat populasi yang kecil dan stabil, berkisar antara 250 hingga 1.000 individu dewasa. Klasifikasi ini memiliki status tambahan berupa "Kekurangan Data" (Data Poor) dan "Terancam di Luar Negeri" (Threatened Overseas).^[205]

Amerika Serikat

Sejak tahun 1997, pemerintah federal AS telah melarang penangkapan hiu putih di perairan AS dan setiap hiu yang tertangkap harus segera dilepaskan. Rencana Pengelolaan Perikanan Spesies Migrasi Tinggi Atlantik Konsolidasi tahun 2006 mengelola hiu putih Atlantik, sementara Dewan Pengelolaan Perikanan Pasifik (di bawah Rencana Pengelolaan Perikanan HMS Pantai Barat) mengelola spesies ini di Pasifik. Hiu putih juga menerima perlindungan di Suaka Laut Nasional yang dikelola oleh Administrasi Kelautan dan Atmosfer Nasional (NOAA).^[206]^[207]

Hiu putih besar mendapatkan perlindungan tambahan di beberapa negara bagian. Sejak 1 Januari 1994, spesies ini telah dilindungi di perairan California hingga sejauh 3 mi (4,8 km) dari garis pantai,^[208]^[209]^[210] meskipun terdapat pengecualian untuk hiu putih besar yang ditangkap untuk penelitian ilmiah atau yang secara tidak sengaja tertangkap sebagai tangkapan sampingan. Pada tahun 2013, hiu putih besar dimasukkan ke dalam Undang-Undang Spesies Terancam Punah California yang menambah batasan lebih lanjut baik pada penangkapan ilmiah maupun tangkapan sampingan, yang mengharuskan adanya izin khusus untuk keduanya.^[211] Pada bulan September 2019, Gubernur California Gavin Newsom menandatangani RUU Majelis 2109 menjadi undang-undang, yang melarang pemikatan hiu putih menggunakan umpan, chumming, dan tiruan di perairan California, serta melarang penggunaannya dalam jarak satu mil laut dari garis pantai, dermaga, atau jetty ketika ada hiu yang terlihat.^[212]^[213] Sebuah studi tahun 2014 memperkirakan populasi hiu putih besar di sepanjang garis pantai California berjumlah sekitar 2.400 ekor.^[214]

Hiu putih juga dilindungi di tingkat negara bagian di Massachusetts. Pada tahun 2005, sebuah undang-undang disahkan untuk melarang penangkapan hiu putih di perairan negara bagian, sementara pada tahun 2015, larangan diberlakukan terhadap penggunaan metode chumming atau pengumpanan untuk memikat mereka.^[215] Pada tahun 2025, kegiatan memancing dari pinggir pantai di sekitar Cape Cod dibatasi, sebagai respons terhadap video viral para pemancing yang melakukan aktivitas tersebut dan menangkap hiu putih.^[216] Hiu putih telah mendapatkan keuntungan dari peningkatan populasi anjing laut di lepas pantai Cape Cod sejak diberlakukannya Undang-Undang Perlindungan Mamalia Laut pada tahun 1972,^[217] dan sebanyak 800 individu hiu putih telah didokumentasikan mengunjungi area tersebut.^[218]

Eropa dan Mediterania

IUCN mendaftarkan spesies ini sebagai terancam kritis di sekitar Eropa pada tahun 2015 dan di Mediterania pada tahun 2016. Faktor-faktor yang berkontribusi terhadap status ini meliputi; isolasi genetiknya di wilayah tersebut, laju pertumbuhan yang lambat, penurunan jumlah bersama dengan spesies hiu besar lainnya, dan persepsi publik yang negatif.^[3]^[4] IUCN memperkirakan tidak lebih dari 250 hiu putih dewasa menghuni perairan di sekitar Eropa, sebagian besar di Mediterania.^[3]

Sebuah studi tahun 2017 menunjukkan penurunan ukuran rata-rata hiu putih Mediterania yang mungkin merupakan tanda penurunan populasi.^[219] Pada tahun 2020, sebuah studi meneliti catatan hiu putih dari tahun 1860 hingga 2016, dan menyimpulkan bahwa penampakan hiu putih memuncak pada tahun 1880-an dan sekali lagi pada tahun 1980-an, tetapi mendeteksi penurunan sebesar 61% sejak tahun 1975.^[220] Serupa dengan hal itu, sebuah studi tahun 2025 menemukan bahwa hanya empat hiu putih yang terlihat dalam sepuluh tahun terakhir, berbanding terbalik dengan sekitar sepuluh penampakan per tahun antara tahun 1985 dan 1995.^[221] Aktivitas penangkapan ikan adalah salah satu penyebab penurunan tersebut. Meskipun tidak ada industri perikanan yang berbasis pada spesies ini, ia telah ditangkap dan ditombak secara sengaja sebagai respons terhadap serangan dan liputan media. Hiu-hiu ini juga tertangkap secara tidak sengaja atau dibunuh secara sengaja ketika mencuri dari jaring, rawai, atau kail. Penyebab lain yang mungkin meliputi penurunan spesies mangsa seperti tuna sirip biru dan anjing laut biarawan Mediterania.^[3]^[4]

Hiu putih besar dilindungi sebagai spesies terancam punah oleh setiap negara pesisir Mediterania di bawah Konvensi Barcelona tahun 1978 (diamendemen tahun 1995). Pada tahun 2009, hiu putih juga diberikan perlindungan hukum dari penangkapan dan pengambilan oleh Komisi Eropa, khususnya Peraturan No 43/2009.^[3]^[4] Sebuah program yang didanai Uni Eropa berhasil melepaskan seekor hiu putih remaja yang tidak sengaja tertangkap di sekitar Lampedusa pada tahun 2023. Para peneliti menekankan hal ini sebagai contoh bagaimana kerja sama antara ilmuwan dan nelayan lokal sangat penting bagi konservasi hiu putih di perairan Mediterania.^[222]

Lihat pula

Daftar hiu – artikel daftar Wikimedia
Daftar hiu yang terancam – spesies ikan hiu
Garis besar hiu – spesies ikan hiu

Catatan

↑ Pada masa Belon, hiu disebut sebagai "anjing laut".^[15]
↑ Rekalibrasi jam ini pada tahun 2001 membatasi perkiraan asal-usul klad Lamnidae modern dan divergensi hiu putih besar masing-masing pada 50 dan 43 JTL.^[19]
↑ Berdasarkan batasan usia a priori sebesar 35-60 JTL dengan mengutip Martin (1996).^[20]
↑ Sebagai contoh, beberapa fosil dari kala Miosen yang awalnya diidentifikasi sebagai hiu putih besar kemudian dikoreksi sebagai bentuk remaja dari megalodon yang hidup sezaman.^[22]
↑ Melalui pengurutan penangkapan gen target di seluruh genom;^[20] jangan disamakan dengan pengurutan genom keseluruhan.
↑ Terdapat perkiraan yang lebih tinggi,^[95] tetapi perkiraan ini dideskripsikan memiliki batas kesalahan yang tinggi.^[96]

Referensi

1 2 3 4 Long, D. J.; Boessenecker, R. W.; Ehret, D. J. (2014), Timing of Evolution in the Carcharodon Lineage: Rapid Morphological Change Creates a Major Shift in a Predator's Trophic Niche, diarsipkan dari versi aslinya tanggal 5 May 2024, diakses tanggal 9 November 2020
1 2 3 4 Rigby, C. L.; Barreto, R.; Carlson, J.; Fernando, D.; Fordham, S.; Francis, M. P.; Herman, K.; Jabado, R. W.; Jones, G. C. A.; Liu, K. M.; Lowe, C. G.; Marshall, A.; Pacoureau, N.; Romanov, E.; Sherley, R. B.; Winker, H. (2022). "Carcharodon Carcharias". 2022 e.T3855A212629880. doi:10.2305/IUCN.UK.2022-1.RLTS.T3855A212629880.en. ; ;
1 2 3 4 5 Soldo, A.; Bradai, M. N.; Walls, R. (2015). "Carcharodon Carcharias (Europe Assessment)". 2015 e.T3855A48948790. ;
1 2 3 4 Soldo, A.; Bradai, M. N.; Walls, R. H. L. (2016). "Carcharodon Carcharias (Mediterranean Assessment)". 2016 e.T3855A16527829. ;
↑ Huveneers, C.; Apps, K.; Becerril-García, E. E.; Bruce, B.; Butcher, P. A.; Carlisle, A. B.; Chapple, T. K.; Christiansen, H. M.; Cliff, G.; Curtis, T. H.; Daly-Engel, T. S.; Dewar, H.; Dicken, M. L.; Domeier, M. L.; Duffy, C. A. J.; Ford, R.; Francis, M. P.; French, G. C. A.; Galván-Magaña, F.; García-Rodríguez, E.; Gennari, E.; Graham, B.; Hayden, B.; Hoyos-Padilla, E. M.; Hussey, N. E.; Jewell, O. J. D.; Jorgensen, S. J.; Kock, A. A.; Lowe, C. G.; Lyons, K.; Meyer, L.; Oelofse, G.; Oñate-González, E. C.; Oosthuizen, H.; O'Sullivan, J. B.; Ramm, K.; Skomal, G.; Sloan, S.; Smale, M. J.; Sosa-Nishizaki, O.; Sperone, E.; Tamburin, E.; Towner, A. V.; Wcisel, M. A.; Weng, K. C.; Werry, J. M. (2018). "Future Research Directions on the "Elusive" White Shark". Frontiers in Marine Science. 5 455. Bibcode:2018FrMaS...5..455H. doi:10.3389/fmars.2018.00455.
↑ Nugroho, C.; Al-Faraby, M. S.; L., P. (2022). "Identifikasi dan Klasifikasi Carcharocles Megalodon: Hiu Purba Raksasa yang Hidup di Zaman Miosen". Jurnal Pendidikan Perikanan dan Kelautan. 2 (1): 1–12. Diakses tanggal 24 Februari 2026.
↑ Compagno, L. J. V.; Marks, M. A.; Fergusson, I. K. (1997). "Threatened Fishes of the World: Carcharodon Carcharias (Linnaeus, 1758) (Lamnidae)" (PDF). Environmental Biology of Fishes. 50 (1): 61–62. Bibcode:1997EnvBF..50...61C. doi:10.1023/A:1007308406137.
↑ "Common Names of Carcharodon Carcharias". FishBase. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 23 February 2022. Diakses tanggal 8 November 2020.
1 2 3 4 5 6 Martins, C.; Knickle, C. (2018). "Carcharodon Carcharias". Florida Museum. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 11 November 2020. Diakses tanggal 8 November 2020.
↑ Martin, R. A. "White Shark or Great White Shark?". Elasmo Research. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 22 April 2021. Diakses tanggal 8 November 2020.
1 2 "Family Lamnidae – Mackerel Sharks or White Shark". FishBase. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 10 November 2020. Diakses tanggal 9 November 2020.
1 2 "Carcharodon Carcharias, Great White Shark". FishBase. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 9 November 2020. Diakses tanggal 8 November 2020.
↑ Ellis & McCosker 1991, hlm. 11.
↑ Jordan, D. S. (1925). "The Generic Name of the Great White Shark, Squalus Carcharias L.". Copeia. 140 (1925): 17–20. doi:10.2307/1435586. ISSN 0045-8511. JSTOR 1435586.
1 2 Costantino, G. (18 August 2014). "Sharks Were Once Called Sea Dogs, And Other Little-Known Facts". Smithsonain.com. Smithsonian Institution. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 1 July 2019. Diakses tanggal 18 May 2019.
1 2 3 Martin, A. P. "Systematics of the Lamnidae and the Origination Time of Carcharodon carcharias Inferred from the Comparative Analysis of Mitochondrial DNA Sequences" in Klimley & Ainley 1996 pp. 51–52
↑ Stone, N. R.; Shimada, K. (2019). "Skeletal Anatomy of the Bigeye Sand Tiger Shark, Odontaspis Noronhai (Lamniformes: Odontaspididae), And Its Implications for Lamniform Phylogeny, Taxonomy, And Conservation Biology". Copeia. 107 (4): 632–665. doi:10.1643/CG-18-160.
1 2 Díaz-Jaimes, P.; Uribe-Alcocer, M.; Adams, D. H.; Rangel-Morales, J. M.; Bayona-Vásquez, N. J. (2016). "Complete Mitochondrial Genome of the Porbeagle Shark, Lamna Nasus (Chondrichthyes, Lamnidae)". Mitochondrial DNA Part B. 1 (1): 730–731. doi:10.1080/23802359.2016.1233465. PMC 7799682. PMID 33473607.
↑ Bernal, D.; Dickson, K. A.; Shadwick, R. E.; Graham, J. B. (2001). "Review: Analysis of the Evolutionary Convergence for High-Performance Swimming in Lamnid Sharks and Tunas". Comparative Biochemistry and Physiology Part A. 129 (2–3): 695–726. doi:10.1016/S1095-6433(01)00333-6. PMID 11423338.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 Wagner, I.; Smolina, I.; Koop, M. E. L.; Bal, T.; Lizano, A. M.; Choo, L. Q.; Hofreiter, M.; Gennari, E.; de Sabata, E.; Shivji, M. S.; Noble, L. R.; Jones, C. S.; Hoarau, G. (2024). "Genome Analysis Reveals Three Distinct Lineages of the Cosmopolitan White Shark". Current Biology. 34 (15): 3582–3590.e4. Bibcode:2024CBio...34.3582W. doi:10.1016/j.cub.2024.06.076. PMID 39047735.
1 2 3 4 5 Laso-Jadart, R.; Corrigan, S. L.; Yang, L.; Lee, S.-H.; Gay, E. J.; Fedrigo, O.; Lowe, C. G.; Skomal, G.; Cliff, G.; Hoyos Padilla, M.; Huveneers, C.; Lyons, K.; Sato, K.; Glancy, J.; Lesturgie, P.; Mona, S.; Naylor, G. J. P. (2025). "A Genomic Test of Sex-Biased Dispersal in White Sharks". PNAS. 122 (32) e2507931122. Bibcode:2025PNAS..12207931L. doi:10.1073/pnas.2507931122. PMC 12358869. PMID 40758892.
1 2 3 4 Kent, B. W. (2018). "The Cartilaginous Fishes (Chimaeras, Sharks, and Rays) of Calvert Cliffs, Maryland, USA". Dalam Godfrey, S. J. (ed.). The Geology and Vertebrate Paleontology of Calvert Cliffs, Maryland. Smithsonian Contributions to Paleobiology. Vol. 100. The Smithsonian Institution. hlm. 45–157. doi:10.5479/si.1943-6688.100. ISSN 1943-6688. S2CID 134274604. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 10 November 2020. Diakses tanggal 9 November 2020.
1 2 Cappetta, H. (2012). "Chondrichthyes: Mesozoic and Cenozoic Elasmobranchii: Teeth". Dalam Schultze, H.-P. (ed.). Handbook of Paleoichthyology. Vol. 3B. G. Fischer Verlag. ISBN 978-3-89937-148-2.
↑ Davis, J. "Shark Evolution: A 450 Million Year Timeline". Natural History Museum.
1 2 3 4 Ehret, D. A.; MacFadden, B. J.; Jones, D.; DeVries, T. J.; Foster, D. A.; Salas-Gismondi, R. (2012). "Origin of the White Shark Carcharodon (Lamniformes: Lamnidae), Based on Recalibration of the Late Neogene, Pisco Formation of Peru". Palaeontology. 55 (6): 1139–1153. doi:10.1111/j.1475-4983.2012.01201.x. S2CID 128666594.
1 2 Trif, N.; Ciobanu, R.; Codrea, V. (2016). "The First Record of the Giant Shark Otodus Megalodon (Agassiz, 1835) from Romania". Brukenthal, Acta Musei. 11 (3): 507–526. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 22 February 2017. Diakses tanggal 9 November 2020.
↑ Underwood, C. J.; Ward, D. J.; King, C.; Antar, S. M.; Zalmout, I. S.; Gingerich, P. D. (2011). "Shark and Ray Faunas in the Middle and Late Eocene of the Fayum Area, Egypt". Proceedings of the Geologists' Association. 122 (1): 47–66. Bibcode:2011PrGA..122...47U. doi:10.1016/j.pgeola.2010.09.004.
↑ McCormack, J.; Griffiths, M. L.; Kim, S. L.; Shimada, K.; Karnes, M.; Maisch, H.; Pederzani, S.; Bourgon, N.; Jaouen, K.; Becker, M. A.; Jöns, N.; Sisma-Ventura, G.; Straube, N.; Pollerspöck, J.; Hublin, J. J.; Eagle, R. A.; Tütken, T. (2022). "Trophic Position of Otodus Megalodon and Great White Sharks Through Time Revealed by Zinc Isotopes". Nature Communications. 13 (1) 2980. Bibcode:2022NatCo..13.2980M. doi:10.1038/s41467-022-30528-9. PMC 9156768. PMID 35641494.
↑ McCormack, J.; Feichtinger, I.; Fuller, B. T.; Jaouen, K.; Griffiths, M. L.; Bourgon, N.; Maisch, H.; Becker, M. A.; Pollerspöck, J.; Hampe, O.; Rössner, G. E.; Assemat, A.; Müller, W.; Shimada, K. (2025). "Miocene Marine Vertebrate Trophic Ecology Reveals Megatooth Sharks as Opportunistic Supercarnivores". Earth and Planetary Science Letters. 664 119392. Bibcode:2025E&PSL.66419392M. doi:10.1016/j.epsl.2025.119392.
↑ Collareta, A.; Landini, W.; Chacaltana, C.; Valdivia, W.; Altamirano Sierra, A.; Urbina Schmitt, M.; Bianucci, G. (2017). "A Well Preserved Skeleton of the Fossil Shark Cosmopolitodus Hastalis from the Late Miocene of Peru, Featuring Fish Remains as Fossilized Stomach Contents". Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia (Research in Paleontology and Stratigraphy). 123 (1). doi:10.13130/2039-4942/8005. Diarsipkan dari asli tanggal 1 June 2022.
1 2 3 Godfrey, S. J.; Perez, V. J.; Jones, M.; Chapman, P. F.; Spencer, N.; Osborne, J. E. (2025). "New Light on the Trophic Ecology of Carcharodon Hastalis from Teeth Embedded in Miocene Cetacean Vertebrae from Calvert Cliffs in Maryland, USA". Acta Palaeontologica Polonica. 70 (2): 329–337. doi:10.4202/app.01241.2025.
↑ Nakagawa, F. (2023). "Sharks of the Genus Carcharodon II". J-Elasmo.
↑ Collareta, A.; Casati, S.; Di Cencio, A.; Bianucci, G. (2023). "The Deep Past of the White Shark, Carcharodon Carcharias, In the Mediterranean Sea: A Synthesis of Its Palaeobiology and Palaeoecology". Life. 13 (10): 2085. Bibcode:2023Life...13.2085C. doi:10.3390/life13102085. PMC 10608139. PMID 37895466.
↑ Bor, T. J.; Peters, W. J. M. (2015). "The Pliocene Locality Balgoy (Province of Gelderland, The Netherlands) and a New Record of the Great White Shark, Carcharodon Carcharias (Linnaeus, 1758)". Cainozoic Research. 15 (1–2): 59–73.
↑ Govender, R. (2021). "Shark–seal Interaction off South Africa's West Coast During the Early Pliocene (5 Ma)". South African Journal of Science. 117 (3–4): 8837. doi:10.17159/sajs.2021/8837.
↑ Boessenecker, R. W.; Ehret, D. J.; Long, D. J.; Churchill, M.; Martin, E.; Boessenecker, S. J. (2019). "The Early Pliocene Extinction of the Mega-Toothed Shark Otodus Megalodon: A View from the Eastern North Pacific". PeerJ. 7 e6088. Bibcode:2019PeerJ...7e6088B. doi:10.7717/peerj.6088. PMC 6377595. PMID 30783558.
↑ Dowsett, H. J.; Robinson, M. M.; Foleym K. M.; Herbert, T. D. (2021). "The Yorktown Formation: Improved Stratigraphy, Chronology, And Paleoclimate Interpretations from the U.S. Mid-Atlantic Coastal Plain". Geosciences. 11 (12): 486. Bibcode:2021Geosc..11..486D. doi:10.3390/geosciences11120486.
1 2 3 4 Andreotti, S.; von der Heyden, S.; Henriques, R.; Rutzen, M.; Meÿer, M.; Oosthuizen, H.; Matthee, C. A. (2015). "New Insights into the Evolutionary History of White Sharks, Carcharodon Carcharias". Journal of Biogeography. 43 (2): 328–339. doi:10.1111/jbi.12641.
↑ Pardini, A. T.; Jones, C. S.; Noble, L. R.; Kreiser, B.; Malcolm, H.; Bruce, B. D.; Stevens, J. D.; Cliff, G.; Scholl, M. C.; Francis, M.; Duffy, C. A. J.; Martin, A. P. (2001). "Sex-Biased Dispersal of Great White Sharks". Nature. 412 (6843): 139–140. doi:10.1038/35084125.
1 2 Gubili, C.; Bilgin, R.; Kalkan, E.; Karhan, S.Ü.; Jones, C. S.; Sims, D. W.; Kabasakal, H.; Martin, A. P.; Noble, L. R. (2011). "Antipodean White Sharks on a Mediterranean Walkabout? Historical Dispersal Leads to Genetic Discontinuity and an Endangered Anomalous Population". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 278 (1712): 1679–1686. doi:10.1098/rspb.2010.1856.
↑ Leone, A.; Puncher, G. N.; Ferretti, F.; Sperone, E.; Tripepi, S.; Micarelli, P.; Gambarelli, A.; Sarà, M.; Arculeo, M.; Doria, G.; Garibaldi, F.; Bressi, N.; Dall'Asta, A.; Minelli, D.; Cilli, E.; Vanni, S.; Serena, F.; Díaz‐Jaimes, P.; Baele, G.; Tinti, F. (2020). "Pliocene Colonization of the Mediterranean by Great White Shark Inferred from Fossil Records, Historical Jaws, Phylogeographic and Divergence Time Analyses". Journal of Biogeography. 47 (5): 1119–1129. doi:10.1111/jbi.13794.
1 2 3 4 5 Compagno, L.; Dando, M.; Fowler, S. (2005). Sharks of the World. Princeton University Press. hlm. 181–182. ISBN 978-0-691-12072-0.
↑ Robbins, R.; Fox, A. (2012). "Further Evidence of Pigmentation Change in White Sharks, Carcharodon Carcharias". Marine and Freshwater Research. 63 (12): 1215–1217. Bibcode:2012MFRes..63.1215R. doi:10.1071/MF12208.
↑ Skomal 2023, hlm. 39.
↑ Sayama, S.; Natsuhara, M.; Shinohara, G.; Maeda, M.; Tanaka, H. (2024). "Three-Dimensional Shape of Natural Riblets in the White Shark: Relationship Between the Denticle Morphology and Swimming Speed of Sharks". Journal of the Royal Society Interface. 21 (217) 20240063. doi:10.1098/rsif.2024.0063. PMC 11296518. PMID 39093716.
↑ McClain, Craig R.; Balk, Meghan A.; Benfield, Mark C.; Branch, Trevor A.; Chen, Catherine; Cosgrove, James; et al. (2015). "Sizing Ocean Giants: Patterns of Intraspecific Size Variation in Marine Megafauna". PeerJ. 3 e715. doi:10.7717/peerj.715. PMC 4304853. PMID 25649000.
↑ Ellis & McCosker 1991, hlm. 48.
↑ Castro, J. L. "A Summary of Observations on the Maximum Size Attained by the White Shark, Carcharodon carcharias" in Domeier 2012 pp. 85–89
↑ Ellis & McCosker 1991, hlm. 66–67.
↑ Cappo, Michael (1988). "Size and Age of the White Pointer Shark, Carcharodon Carcharias (Linnaeus)". SAFISH. 13 (1): 11–13. Diarsipkan dari asli tanggal 6 January 2007.
1 2 De Maddalena, A.; Glaizot, O.; Oliver, G. (2003). "On the Great White Shark, Carcharodon Carcharias (Linnaeus, 1758), Preserved in the Museum of Zoology in Lausanne". Marine Life. 13 (1–2): 53–59. S2CID 163636286.
↑ Castro, J. L. "A Summary of Observations on the Maximum Size Attained by the White Shark, Carcharodon carcharias" in Domeier 2012 p. 89
1 2 Christiansen, H. M.; Lin, V.; Tanaka, S.; Velikanov, A.; Mollet, H. F.; Wintner, S. P.; Fordham, S. V.; Fisk, A. T.; Hussey, N. E. (2014). "The Last Frontier: Catch Records of White Sharks (Carcharodon Carcharias) in the Northwest Pacific Ocean". PLOS ONE. 9 (4) e94407. Bibcode:2014PLoSO...994407C. doi:10.1371/journal.pone.0094407. PMC 3989224. PMID 24740299.
↑ Skomal 2023, hlm. 40.
↑ Hunt, E.; Niella, Y.; Smoothey, A. F.; Marzinelli, E. M.; Raubenheimer, D.; Bradford, R.; Booth, D. J.; Peddemors, V. M. (2026). "Form, Function and Feeding: Changes in Tooth Size and Shape Associated With Ontogenetic Changes in Prey Consumption by Australian White Sharks (Carcharodon Carcharias)". Ecology and Evolution. 16 (1) e72795. Bibcode:2026EcoEv..1672795H. doi:10.1002/ece3.72795. PMID 41601617.
↑ Ellis & McCosker 1991, hlm. 75.
↑ Skomal 2023, hlm. 44.
↑ Wroe, S.; Huber, D. R.; Lowry, M.; McHenry, C.; Moreno, K.; Clausen, P.; Ferrara, T. L.; Cunningham, E.; Dean, M. N.; Summers, A. P. (2008). "Three-Dimensional Computer Analysis of White Shark Jaw Mechanics: How Hard Can a Great White Bite?". Journal of Zoology. 276 (4): 336–342. Bibcode:2008JZoo..276..336W. doi:10.1111/j.1469-7998.2008.00494.x.
↑ Ferrara, T. L.; Clausen, P.; Huber, D. R.; McHenry, C. R.; Peddemors, V.; Wroe, S. (2011). "Mechanics of Biting in Great White and Sandtiger Sharks". Journal of Biomechanics. 44 (3): 430–435. Bibcode:2011JBiom..44..430F. doi:10.1016/j.jbiomech.2010.09.028. PMID 21129747.
1 2 Demski, L. S.; Northcutt, R. G. "The Brain and Cranial Nerves of the White Shark: An Evolutionary Perspective" in Klimley & Ainley 1996 p. 129
↑ Skomal 2023, hlm. 61–66.
↑ Skomal 2023, hlm. 65.
↑ Ellis & McCosker 1991, hlm. 73.
1 2 Collin, S. P. (2018). "Scene Through the Eyes of an Apex Predator: A Comparative Analysis of the Shark Visual System". Clinical and Experimental Optometry. 101 (5): 624–640. doi:10.1111/cxo.12823. PMID 30066959.
↑ Skomal 2023, hlm. 66.
↑ Yopak, K. E.; Lisney, T. J.; Collin, S. P. (2014). "Not All Sharks Are "Swimming Noses": Variation in Olfactory Bulb Size in Cartilaginous Fishes". Brain Structure and Function. 220 (2): 1127–1143. doi:10.1007/s00429-014-0705-0. PMID 24435575.
1 2 Marra, N. J.; Stanhope, M. J.; Jue, N. K.; Wang, M.; Sun, Q.; Bitar, P. P.; Richards, V. P.; Komissarov, A.; Rayko, M.; Kliver, S.; Stanhope, B. J.; Winkler, C.; O'Brien, S. J.; Antunes, A.; Jorgensen, S.; Shivji, M. S. (2019). "White Shark Genome Reveals Ancient Elasmobranch Adaptations Associated with Wound Healing and the Maintenance of Genome Stability". Proceedings of the National Academy of Sciences. 116 (10): 4446–4455. Bibcode:2019PNAS..116.4446M. doi:10.1073/pnas.1819778116. PMC 6410855. PMID 30782839.
↑ Skomal 2023, hlm. 48.
↑ Ellis & McCosker 1991, hlm. 70.
↑ Skomal 2023, hlm. 47.
1 2 Del Raye, G.; Jorgensen, S. J.; Krumhansl, K.; Ezcurra, J. M.; Block, B. A. (2013). "Travelling Light: White Sharks (Carcharodon Carcharias) Rely on Body Lipid Stores to Power Ocean-Basin Scale Migration". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 280 (1766) 20130836. Bibcode:2013PBioS.28030836D. doi:10.1098/rspb.2013.0836. PMC 3730586. PMID 23864595.
1 2 3 Pethybridge, H. R.; Parrish, C. C.; Bruce, B. D.; Young, J. W.; Nichols, P. D. (2014). "Lipid, Fatty Acid and Energy Density Profiles of White Sharks: Insights into the Feeding Ecology and Ecophysiology of a Complex Top Predator". PLOS ONE. 9 (5) e97877. Bibcode:2014PLoSO...997877P. doi:10.1371/journal.pone.0097877. PMC 4037211. PMID 24871223.
1 2 Ellis & McCosker 1991, hlm. 82.
↑ Merly, L.; Lange, L.; Meyër, M.; Hewitt, A. M.; Koen, P.; Fischer, C.; Muller, J.; Schilack, V.; Wentzel, M.; Hammerschlag, N. (2019). "Blood Plasma Levels of Heavy Metals and Trace Elements in White Sharks (Carcharodon Carcharias) and Potential Health Consequences". Marine Pollution Bulletin. 142: 85–92. Bibcode:2019MarPB.142...85M. doi:10.1016/j.marpolbul.2019.03.018. PMID 31232352.
↑ Towner, A.; Smale, M. J.; Jewell, O. "Boat-Strike Wound Healing in Carcarodon carcharias" in Domeier 2012 p. 92
1 2 Ferrón, H. G. (2017). "Regional Endothermy as a Trigger for Gigantism in Some Extinct Macropredatory Sharks". PLOS ONE. 12 (9) e0185185. Bibcode:2017PLoSO..1285185F. doi:10.1371/journal.pone.0185185. PMC 5609766. PMID 28938002.
1 2 3 Goldman, K. J. (1997). "Regulation of Body Temperature in the White Shark, Carcharodon Carcharias". Journal of Comparative Physiology B. 167 (6): 423–429. doi:10.1007/s003600050092.
↑ Skomal 2023, hlm. 51–52.
↑ Skomal 2023, hlm. 52.
1 2 3 O'Connell, C. P.; Dodd, J. F.; Crews, J.; Gressle, J.; Racicot, B.; Sitzer, S.; Lis, T.; Skomal, G. B. (2024). "A Global Review of White Shark (Carcharodon Carcharias) Parturition". Reviews in Fish Biology and Fisheries. 34 (3): 869–893. Bibcode:2024RFBF...34..869O. doi:10.1007/s11160-024-09856-0.
↑ Gonçalves-Neto, J. B.; de França Lima, C.; Jucá-Queiroz, B.; de Freitas, J. E. P.; Pereira de Freitas, J. E.; Charvet, P.; Faria, V. V. (2024). "White Shark or Shortfin Mako? Lamnid Sharks Identification in an Overlapping Area of the Equatorial Southwestern Atlantic". Ocean and Coastal Research. 72. doi:10.1590/2675-2824072.23170.
↑ Cione, A. L.; Barla, M. J. (2008). "Causes and Contrasts in Current and Past Distribution of the White Shark (Lamniformes: Carcharodon Carcharias) off Southeastern South America". Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, Nueva Serie. 10 (2): 175–184. ISSN 1514-5158.
↑ Skomal 2023, hlm. 88–93.
1 2 Jorgensen, S. J.; Reeb, C. A.; Chapple, T. K.; Anderson, S.; Perle, C.; Van Sommeran, S. R.; Fritz-Cope, C.; Brown, A. C.; Klimley, P.; Block, B. A. (2010). "Philopatry and Migration of Pacific White Sharks". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 277 (1682): 679–688. doi:10.1098/rspb.2009.1155. PMC 2842735. PMID 19889703.
1 2 3 Bonfil, R.; Meÿer, M.; Scholl, M. C.; Johnson, R.; O'Brien, S.; Oosthuizen, H.; Swanson, S.; Kotze, D.; Paterson, M. (2005). "Transoceanic Migration, Spatial Dynamics, And Population Linkages of White Sharks". Science. 310 (5745): 100–103. Bibcode:2005Sci...310..100B. doi:10.1126/science.1114898. JSTOR 3842870. PMID 16210537.
1 2 Skomal, G. B.; Braun, C. D.; Chisholm, J. H.; Thorrold, S. R. (2017). "Movements of the White Shark Carcharodon Carcharias in the North Atlantic Ocean". Marine Ecology Progress Series. 580: 1–16. doi:10.3354/meps. JSTOR 26403356.
↑ Gaube, P.; Braun, C. D.; Lawson, G. L.; McGillicuddy, D. J.; Penna, A. D.; A. D.; Skomal, G. B.; Fischer, C.; Thorrold, S. R. (2018). "Mesoscale Eddies Influence the Movements of Mature Female White Sharks in the Gulf Stream and Sargasso Sea". Scientific Reports. 8 (1) 7363. Bibcode:2018NatSR...8.7363G. doi:10.1038/s41598-018-25565-8. PMC 5943458. PMID 29743492.
↑ White, Connor F.; Lyons, Kady; Jorgensen, Salvador J.; O'Sullivan, John; Winkler, Chuck; Weng, Kevin C.; Lowe, Christopher G. (2019). "Quantifying Habitat Selection and Variability in Habitat Suitability for Juvenile White Sharks". PLOS ONE (dalam bahasa Inggris). 14 (5) e0214642. Bibcode:2019PLoSO..1414642W. doi:10.1371/journal.pone.0214642. ISSN 1932-6203. PMC 6505937. PMID 31067227.
↑ Tanaka, Kisei R.; Van Houtan, Kyle S.; Mailander, Eric; Dias, Beatriz S.; Galginaitis, Carol; O'Sullivan, John; Lowe, Christopher G.; Jorgensen, Salvador J. (2021). "North Pacific Warming Shifts the Juvenile Range of a Marine Apex Predator". Scientific Reports (dalam bahasa Inggris). 11 (1): 3373. Bibcode:2021NatSR..11.3373T. doi:10.1038/s41598-021-82424-9. ISSN 2045-2322. PMC 7873075. PMID 33564038.
1 2 Carlisle, A. B.; Kim, S. L.; Semmens, B. X.; Madigan, D. J.; Jorgensen, S. J.; Perle, C. R.; Anderson, S.; Chapple, T. K.; Kanive, P. E.; Block, B. A. (2012). "Using Stable Isotope Analysis to Understand the Migration and Trophic Ecology of Northeastern Pacific White Sharks (Carcharodon Carcharias)". PLOS ONE. 7 (2) e30492. Bibcode:2012PLoSO...730492C. doi:10.1371/journal.pone.0030492. PMC 3280240. PMID 22355313.
↑ Irion, D. V.; Jewell, O. J. D.; Towner, A. V.; Fahmi; Fischer, C. G.; Gennari, E.; Stewart, M.; Tyminski, J. P.; Kock, A. A. (2025). "Transoceanic Dispersal and Connectivity of a White Shark (Carcharodon Carcharias) Between Southern Africa and Southeast Asia". Wildlife Research. 52 (6) 24145. Bibcode:2025WildR..5224145I. doi:10.1071/WR24145.
↑ Jorgensen, S. J.; Reeb, C. A.; Chapple, T. K.; Anderson, S.; Perle, C.; van Sommeran, S. R.; Fritz-Cope, C.; Brown, A. C.; Klimley, A. P.; Block, B. A. (2010). "Philopatry and Migration of Pacific White Sharks". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 277 (1682): 679–688. doi:10.1098/rspb.2009.1155. JSTOR 40506171. PMC 2842735. PMID 19889703.
↑ Watanabe, Y. Y.; Payne, N. L.; Semmens, J. M.; Fox, A.; Huveneers, C. (2019). "Swimming Strategies and Energetics of Endothermic White Sharks During Foraging". Journal of Experimental Biology. 222 (4): jeb185603. doi:10.1242/jeb.185603.
↑ Watanabe, Y. Y.; Payne, N. L.; Semmens, J. M.; Fox, A.; Huveneers, C. (2019). "Hunting Behaviour of White Sharks Recorded by Animal-Borne Accelerometers and Cameras". Marine Ecology Progress Series. 621: 221–227. doi:10.3354/meps12981.
↑ Martin, R. A.; Hammerschlag, N. (2012). "Marine Predator–prey Contests: Ambush and Speed Versus Vigilance and Agility". Marine Biology Research. 8 (1): 90–94. doi:10.1080/17451000.2011.614255.
1 2 Semmens, J. M.; Kock, A. A.; Watanabe, Y. Y.; Shepard, C. M.; Berkenpas, E.; Stehfest, K. M.; Barnett, A.; Payne, N. L. (2019). "Preparing to Launch: Biologging Reveals the Dynamics of White Shark Breaching Behaviour". Marine Biology. 166 (95) 95. Bibcode:2019MarBi.166...95S. doi:10.1007/s00227-019-3542-0.
↑ Sperone, E.; Micarelli, P.; Andreotti, S.; Brandmayr, P.; Bernabò, I.; Brunelli, E.; Tripepi, S. (2012). "Surface Behaviour of Bait-Attracted White Sharks at Dyer Island (South Africa)". Marine Biology Research. 8 (10): 982–991. Bibcode:2012MBioR...8..982S. doi:10.1080/17451000.2012.708043.
↑ Lesku, J. A.; Libourel, P.-A.; Kelly, M. L.; Hemmi, J. M.; Kerr, C. C.; Collin, S. P.; Radford, C. A. (2024). "An Electrophysiological Correlate of Sleep in a Shark". Journal of Experimental Zoology Part A: Ecological and Integrative Physiology. 341 (10): 1121–1129. Bibcode:2024JEZA..341.1121L. doi:10.1002/jez.2846. PMC 11579818. PMID 38957102.
↑ Kukulya, A. L.; Stokey, R.; Fiester, C.; Hoyos-Padilla, E. M.; Skomal, G (2016). "Multi-vehicle autonomous tracking and filming of white sharks Carcharodon carcharias". 2016 IEEE/OES Autonomous Underwater Vehicles (AUV). hlm. 423–430. doi:10.1109/AUV.2016.7778707. ISBN 978-1-5090-2442-1.
↑ Findlay, R.; Gennari, E.; Cantor, M.; Tittensor, D. P. (2016). "How Solitary Are White Sharks: Social Interactions or Just Spatial Proximity?". Behavioral Ecology and Sociobiology. 70 (10): 1735–1744. Bibcode:2016BEcoS..70.1735F. doi:10.1007/s00265-016-2179-y.
↑ Schilds, A.; Mourier, J.; Huveneers, C.; Nazimi, L.; Fox, A.; Leu, S. T. (2019). "Evidence for Non-Random Co-Occurrences In a White Shark Aggregation". Behavioral Ecology and Sociobiology. 73 (138) 138. Bibcode:2019BEcoS..73..138S. doi:10.1007/s00265-019-2745-1.
↑ Papastamatiou, Yannis P.; Mourier, Johann; TinHan, Thomas; Luongo, Sarah; Hosoki, Seiko; Santana-Morales, Omar; Hoyos-Padilla, Mauricio (2022). "Social Dynamics and Individual Hunting Tactics of White Sharks Revealed by Biologging". Biology Letters. 18 (3) 20210599. doi:10.1098/rsbl.2021.0599. PMC 8941395. PMID 35317626.
↑ Robbins, R. L.; Booth, D. J. "Seasonal Sexual and Size Segregation of White Shark, Carcharodon carcharias, at the Neptune Islands, South Australia" in Domeier 2012 p. 292–293
↑ Skomal 2023, hlm. 101–102.
↑ Hammerschlag, N.; Martin, R. A.; Fallows, C.; Collier, R. S.; Lawrence, R. "Investigatory Behavior towards Surface Objects and Nonconsumptive Strikes on Seabirds by White Sharks, Carcharodon carcharias at Seal Island, South Africa (1997-2010) in Domeier 2012 pp. 96–97
1 2 Skomal 2023, hlm. 102.
↑ Tinker, M. T.; Hatfield, B. B.; Harris, M. D.; Ames, J. A. (2016). "Dramatic Increase in Sea Otter Mortality from White Sharks in California". Marine Mammal Science. 32 (1): 309–326. Bibcode:2016MMamS..32..309T. doi:10.1111/mms.12261.
1 2 Skomal 2023, hlm. 103.
↑ Ellis & McCosker 1991, hlm. 102–106.
↑ Skomal 2023, hlm. 93.
↑ Martin, R. Aidan; Martin, Anne (October 2006). "Sociable Killers: New Studies of the White Shark (Aka Great White) Show That Its Social Life and Hunting Strategies Are Surprisingly Complex". Natural History. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 15 May 2013. Diakses tanggal 3 August 2024.
1 2 Fallows, C.; Martin, R . A.; Hammerschlag, N. "Comparisons between White Shark-Pinniped Interactions at Seal Island (South Africa) with Other Sites in California" in Domeier 2012 pp. 111–112
↑ Ellis & McCosker 1991, hlm. 110.
1 2 3 Klimley, A. P. (March–April 1994). "The Predatory Behavior of the White Shark". American Scientist. Vol. 82, no. 2. hlm. 122–133. JSTOR 29775147.
↑ Fallows, C.; Martin, R . A.; Hammerschlag, N. "Comparisons between White Shark-Pinniped Interactions at Seal Island (South Africa) with Other Sites in California" in Domeier 2012 p. 106
1 2 3 Martin, R. A.; Hammerschlag, N.; Collier, R. S.; Fallows, C. (2005). "Predatory Behaviour of White Sharks (Carcharodon Carcharias) at Seal Island, South Africa". Journal of the Marine Biological Association of the UK. 85 (5): 1121. Bibcode:2005JMBUK..85.1121M. CiteSeerX 10.1.1.523.6178. doi:10.1017/S002531540501218X. S2CID 17889919.
↑ Klimley, A. P.; Pyle, P.; Anderson, S. D. "The Behavior of White Sharks and Their Pinniped Prey during Predatory Attacks" in Klimley & Ainley 1996 pp. 181, 191
1 2 3 Tricas, Timothy C.; McCosker, John E. (1984). "Predatory Behaviour of the White Shark (Carcharodon Carcharias), With Notes on Its Biology" (PDF). Proceedings of the California Academy of Sciences. 43 (14): 221–238. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 7 September 2008. Diakses tanggal 26 August 2013.
↑ Fallows, C.; Martin, R . A.; Hammerschlag, N. "Comparisons between White Shark-Pinniped Interactions at Seal Island (South Africa) with Other Sites in California" in Domeier 2012 p. 108
↑ Skomal 2023, hlm. 113–114.
↑ Long, D. J.; Jones, R. E. "White Shark Predation and Scavenging on Cetaceans in the Eastern North Pacific Oceans" in Klimley & Ainley 1996 pp. 293
1 2 Heithaus, Michael (2001). "Predator–prey and Competitive Interactions Between Sharks (Order Selachii) and Dolphins (Suborder Odontoceti): A Review". Journal of Zoology. 253: 53–68. doi:10.1017/S0952836901000061.
1 2 3 Fergusson, I. K.; Compagno, L. J.; Marks, M. A. (2000). "Predation by White Sharks Carcharodon Carcharias (Chondrichthyes: Lamnidae) upon Chelonians, With New Records from the Mediterranean Sea and a First Record of the Ocean Sunfish Mola Mola (Osteichthyes: Molidae) as Stomach Contents". Environmental Biology of Fishes. 58 (4): 447–453. Bibcode:2000EnvBF..58..447F. doi:10.1023/a:1007639324360. S2CID 31232421.
↑ Long, D. J.; Jones, R. E. "White Shark Predation and Scavenging on Cetaceans in the Eastern North Pacific Ocean" in Klimley & Ainley 1996 pp. 297, 305
↑ Dines, Sasha; Gennari, Enrico (2020). "First Observations of White Sharks (Carcharodon Carcharias) Attacking a Live Humpback Whale (Megaptera Novaeangliae)". Marine and Freshwater Research. 71 (9): 1205–1210. Bibcode:2020MFRes..71.1205D. doi:10.1071/MF19291. S2CID 212969014 – via www.publish.csiro.au.
↑ "Drone Footage Shows a Great White Shark Drowning a 33ft Humpback Whale". The Independent. 15 July 2020. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 18 July 2020. Diakses tanggal 18 July 2020.
1 2 Krkosek, M; Fallows, C; Gallagher, A. J.; Hammerschlag, N. (2013). "White Sharks (Carcharodon Carcharias) Scavenging on Whales and Its Potential Role in Further Shaping the Ecology of an Apex Predator". PLOS ONE. 8 (4) e60797. Bibcode:2013PLoSO...860797F. doi:10.1371/journal.pone.0060797. PMC 3621969. PMID 23585850.
↑ Clark, Z. S. R.; Fish, J. J.; Butcher, P. A.; Holland, O. J.; Sherman, C. H. D.; Rizzari, J.; Weeks, A. R.; Miller, A. D. (2023). "Insights into the Diet and Trophic Ecology of White Sharks (Carcharodon Carcharias) Gained Through DNA Metabarcoding Analyses of Cloacal Swabs". Environmental DNA. 5 (6): 1362–1377. doi:10.1002/edn3.454.
↑ Ellis & McCosker 1991, hlm. 100.
↑ Moore, G. I.; Newbrey, M. G. (2015). "Whale Shark on a White Shark's Menu". Marine Biodiversity. 46 (4): 745. doi:10.1007/s12526-015-0430-9. S2CID 36426982.
↑ Smhale, M. J.; Cliff, G. "White Sharks and Cephalopod Prey Indicators of Habitat Use? in Domeier 2012 p. 53
↑ Becerril-García, E. E.; Bernot-Simon, D.; Arellano-Martínez, M.; Galván-Magaña, F.; Santana-Morales, O.; Hoyos-Padilla, E. M. (2020). "Evidence of Interactions Between White Sharks and Large Squids in Guadalupe Island, Mexico". Scientific Reports. 10 (1) 17158. Bibcode:2020NatSR..1017158B. doi:10.1038/s41598-020-74294-4. PMC 7555532. PMID 33051537.
↑ Long, D. J. "Records of White Shark-Bitten Leatherback Sea Turtles along the Central California Coast" in Klimley & Ainley 1996 pp. 317–319
↑ Hammerschlag, N.; Martin, R. A.; Fallows, C.; Collier, R. S.; Lawrence, R. "Investigatory Behavior towards Surface Objects and Nonconsumptive Strikes on Seabirds by White Sharks, Carcharodon carcharias at Seal Island, South Africa (1997-2010) in Domeier 2012 pp. 93, 96
1 2 3 4 5 6 Martin, R. A.; Martin, A. (2006). "Sociable Killers". Natural History. Vol. 115. hlm. 42–48.
1 2 3 4 5 Sperone, E.; Micarelli, P.; Andreotti, S.; Spinetti, S.; Andreani, A.; Serena, F.; Brunelli, E.; Tripepi, S. (2010). "Social Interactions Among Bait-Attracted White Sharks at Dyer Island (South Africa)". Marine Biology Research. 6 (4): 408–414. Bibcode:2010MBioR...6..408S. doi:10.1080/17451000903078648.
↑ Klimley, A. P.; Pyle, P.; Anderson, S. D. "Tail Slap and Breach: Agonistic Displays among White Sharks?" in Klimley & Ainley 1996 pp. 241–255
1 2 Klimley, A. P. (2023). "A Historical Approach to Describing the Complex Behaviour of a Large Species of Predatory Shark — Case Study 2: The White Shark, Carcharodon Carcharias". Behaviour. 160 (11–14): 1103–1136. doi:10.1163/1568539X-bja10194.
↑ Roy, Eleanor Ainge (4 September 2020). "'Rolling and Rolling and Rolling': The First Detailed Account of Great White Shark Sex". The Guardian. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 6 September 2020. Diakses tanggal 6 September 2020 – via www.theguardian.com.
↑ Skomal 2023, hlm. 120–122.
↑ Skomal 2023, hlm. 122.
↑ Jorgensen, S. J.; Arnoldi, N. S.; Estess, E. E.; Chapple, T. K.; Rückert, M.; Anderson, S. D.; Block, B. (2012). "Eating or Meeting? Cluster Analysis Reveals Intricacies of White Shark (Carcharodon Carcharias) Migration and Offshore Behavior". PLOS ONE. 7 (10) e47819. Bibcode:2012PLoSO...747819J. doi:10.1371/journal.pone.0047819. PMC 3483152. PMID 23144707.
↑ Skomal 2023, hlm. 123–124.
↑ Skomal 2023, hlm. 124.
↑ Sato, K.; Nakamura, M.; Tomita, T.; Toda, M.; Miyamoto, K.; Nozu, R. (2016). "How Great White Sharks Nourish Their Embryos to a Large Size: Evidence of Lipid Histotrophy in Lamnoid Shark Reproduction". Biology Open. 5 (9): 1211–1215. doi:10.1242/bio.017939. PMC 5051657. PMID 27635035.
↑ Gauna, C.; Sternes, P. C. (2024). "Novel Aerial Observations of a Possible Newborn White Shark (Carcharodon Carcharias) in Southern California". Environmental Biology of Fishes. 107 (2): 249–254. Bibcode:2024EnvBF.107..249G. doi:10.1007/s10641-024-01512-7.
↑ Tomita, Taketeru; Miyamoto, Kei; Nakamura, Masaru; Murakumo, Kiyomi; Toda, Minoru; Sato, Keiichi (2024). "Whitish Film Covering a Newborn White Shark Was Not Intrauterine Material but Embryonic Epithelium". Environmental Biology of Fishes (dalam bahasa Inggris). 107 (6): 719–722. Bibcode:2024EnvBF.107..719T. doi:10.1007/s10641-024-01560-z. ISSN 1573-5133.
↑ Calliet, G. M.; Natanson, L. J.; Welden, B. A.; Ebert, D. A. (1985). "Preliminary Studies on the Age and Growth of the White Shark, Carcharodon Carcharias, Using Vertebral Bands". Bulletin, Southern California Academy of Sciences. 9: 49–60.
1 2 Natanson, L. J.; Skomal, G. B. (2015). "Age and Growth of the White Shark, Carcharodon Carcharias, In the Western North Atlantic Ocean". Marine and Freshwater Research. 66 (5): 387–398. Bibcode:2015MFRes..66..387N. doi:10.1071/MF14127.
1 2 3 4 Towner, AV; Watson, RGA; Kock, AA; Papastamatiou, Y; Sturup, M; Gennari, E; Baker, K; Booth, T; Dicken, M; Chivell, W; Elwen, S (2022). "Fear at the Top: Killer Whale Predation Drives White Shark Absence at South Africa's Largest Aggregation Site". African Journal of Marine Science. 44 (2): 139–152. Bibcode:2022AfJMS..44..139T. doi:10.2989/1814232X.2022.2066723. ISSN 1814-232X. S2CID 250118179.
1 2 Hillary, R. M.; Bravington, M. V.; Patterson, T. A.; Grewe, P.; Bradford, R.; Feutry, P.; Gunasekera, R.; Peddemors, V.; Werry, J.; Francis, M. P.; Duffy, C. A. J.; Bruce, B. D. (2018). "Genetic Relatedness Reveals Total Population Size of White Sharks in Eastern Australia and New Zealand". Scientific Reports. 8 (1) 2661. Bibcode:2018NatSR...8.2661H. doi:10.1038/s41598-018-20593-w. PMC 5805677. PMID 29422513.
1 2 Pyle, Peter; Schramm, Mary Jane; Keiper, Carol; Anderson, Scot D. (1999). "Predation on a White Shark (Carcharodon Carcharias) by a Killer Whale (Orcinus Orca) and a Possible Case of Competitive Displacement". Marine Mammal Science. 15 (2): 563–568. Bibcode:1999MMamS..15..563P. doi:10.1111/j.1748-7692.1999.tb00822.x.
↑ Turner, Pamela S. (Oct–Nov 2004). "Showdown at Sea: What Happens When Great White Sharks Go Fin-To-Fin With Killer Whales?". National Wildlife. 42 (6). National Wildlife Federation. Diarsipkan dari asli tanggal 16 January 2011. Diakses tanggal 21 November 2009.
1 2 Reeves, I. M.; Weeks, A. R.; Towner, A. V.; Imprey, R.; Fish, J. J.; Clark, Z. S. R.; Butcher, P. A.; Meyers, L.; Donnelly, D. M.; Huveneers, C.; Hudson, N.; Miller, A. D. (2025). "Genetic Evidence of Killer Whale Predation on White Sharks in Australia". Ecology and Evolution. 15 (1) e70786. Bibcode:2025EcoEv..1570786R. doi:10.1002/ece3.70786. PMC 11770329. PMID 39872902.
↑ Towner, A.; Micarelli, P.; Hurwitz, D.; Smale, M. J.; Booth, A. J.; Stopforth, C.; Jacobs, E.; Reinero, F. R.; Ricci, V.; Bari, A. D.; Gavazzi, S.; Carugno, G.; Mahrer, M.; Gennari, E. (2024). "Further Insights into Killer Whales Orcinus Orca Preying on White Sharks Carcharodon Carcharias in South Africa". African Journal of Marine Science. 46 (1): 1–5. Bibcode:2024AfJMS..46....1T. doi:10.2989/1814232X.2024.2311272.
↑ De Maddalena, A. (2023). "Evidence of a Failed Predatory Attempt by an Orca, Orcinus Orca (Linnaeus, 1758), On a Great White Shark, Carcharodon Carcharias (Linnaeus, 1758)". Marine Biological Journal. 8 (1): 51–55. doi:10.21072/mbj.2023.08.1.04 (tidak aktif 18 September 2025). Pemeliharaan CS1: DOI nonaktif per September 2025 (link)
↑ Jorgensen, S. J.; Anderson, S.; Ferretti, F.; Tietz, J. R.; Chapple, T.; Kanive, P.; Bradley, R. W.; Moxley, J. H.; Block, B. A. (2019). "Killer Whales Redistribute White Shark Foraging Pressure on Seals". Scientific Reports. 9 (1) 6153. Bibcode:2019NatSR...9.6153J. doi:10.1038/s41598-019-39356-2. PMC 6467992. PMID 30992478.
↑ Reeves, I. M.; Barnett, A.; Donnelly, D.; Meyer, L.; Huveneers, C. (2026). "Absence or Avoidance? White Shark Response to Killer Whale Predation Risk". Wildlife Research. 53 (2) WR25088. doi:10.1071/WR25088.
↑ Hoyos-Padilla, Mauricio; Papastamatiou, Yannis P.; O'Sullivan, John; Lowe, Christopher G. (2013). "Observation of an Attack by a Cookiecutter Shark (Isistius Brasiliensis) on a White Shark (Carcharodon Carcharias)". Pacific Science. 67 (1): 129–134. Bibcode:2013PacSc..67..129H. doi:10.2984/67.1.10.
↑ Ruhnke, Timothy R. (1993). "A New Species of Clistobothrium (Cestoda: Tetraphyllidea), With an Evaluation of the Systematic Status of the Genus". Journal of Parasitology. 79 (1): 37–43. doi:10.2307/3283274. JSTOR 3283274.
1 2 Caira, Janine N.; Jensen, Kirsten; Pickering, Maria; Ruhnke, Timothy R.; Gallagher, Kaitlin A. (7 November 2020) [4 April 2020]. "Intrigue Surrounding the Life-Cycles Of Species of Clistobothrium (Cestoda: Phyllobothriidea) Parasitising Large Pelagic Sharks". International Journal for Parasitology. 50 (13). Elsevier: 1043–1055. doi:10.1016/j.ijpara.2020.08.002. PMID 32979336.
1 2 Randhawa, Haseeb S. (2011). "Insights Using a Molecular Approach into the Life Cycle of a Tapeworm Infecting Great White Sharks". Journal of Parasitology. 92 (2). Allen Press: 275–280. doi:10.1645/GE-2530.1. PMID 21506792.
↑ Ellis & McCosker 1991, hlm. 221, 224–226.
↑ Civard-Racinais, Alexandrine (2012). Great White Shark: Myth and Reality. Firefly. hlm. 96. ISBN 978-1-77085-102-3.
↑ Ellis & McCosker 1991, hlm. 186, 189, 199–200.
↑ "Species Implicated in Attacks". Florida Museum (dalam bahasa American English). 24 January 2018. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 25 January 2016. Diakses tanggal 6 February 2023.
↑ Martin, R. Aidan (2003). "White Shark Attacks: Mistaken Identity". Biology of Sharks and Rays. ReefQuest Centre for Shark Research. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 5 September 2016. Diakses tanggal 30 August 2016.
↑ Ellis & McCosker 1991, hlm. 143–144.
↑ Ryan, Laura A.; Slip, David J.; Chapuis, Lucille; Collin, Shaun P.; Gennari, Enrico; Hemmi, Jan M.; How, Martin J.; Huveneers, Charlie; Peddemors, Victor M.; Tosetto, Louise; Hart, Nathan S. (2021). "A Shark's Eye View: Testing the 'Mistaken Identity Theory' Behind Shark Bites on Humans". Journal of the Royal Society Interface. 18 (183) 20210533. doi:10.1098/rsif.2021.0533. PMC 8548079. PMID 34699727.
↑ Ritter, E.; Quester, A. (2016). "Do White Shark Bites on Surfers Reflect Their Attack Strategies on Pinnipeds?". Journal of Marine Biology: 1–7. doi:10.1155/2016/9539010.
↑ Clua, E. E. G.; Meyers, C. G. (2023). "Special Issue on Elasmobranch Cognition and Behaviour: The 'Mistaken Identity Hypothesis' for Shark Bites on Humans Is an Anthropomorphic Fallacy". Behaviour. 160: 1153–1165. doi:10.1163/1568539X-bja10196.
↑ Monteforte, K. I.; Monteforte, P. A.; Morris, S. G.; Tucker, J. P.; Griffin, K. J.; Kelaher, B. P. (2025). "The Influence of Human and Marine Wildlife Presence on White Shark Behaviour in Nearshore Areas". ICES Journal of Marine Science. 82 (1) fsae146. doi:10.1093/icesjms/fsae146.
↑ Ezcurra, J. M.; Lowe, C. G.; Mollet, H. F.; Ferry, L. A.; O'Sullivan, J. B. "Captive Feeding and Growth of Young-of-the-Year White Shark, Carcharodon carcharias, at the Monterey Bay Aquarium" in Domeier 2012 p. 4
1 2 Grassman, M.; McNeil, B.; Wharton, J. (2017). "Shark Captivity: the Role of Husbandry, Breeding, Education, and Citizen Science in Shark Conservation". Dalam Lowry, D.; Larson, S. (ed.). Northeast Pacific Shark Biology, Research and Conservation Part B Volume 78. Academic Press. hlm. 113. ISBN 978-0-12-812395-9.
1 2 Ellis & McCosker 1991, hlm. 203–207.
↑ Weng, K. C.; O'Sullivan, J. B.; Lowe, C. G.; Winkler, C. E.; Blasius, M. E.; Loke-Smith, K. A.; Sippel, T. J.; Ezcurra, J. M.; Jorgensen, S. J.; Murray, M. J. "Back to the Wild: Release of Juvenile White Sharks for the Monterey Bay Aquarium" in Domeier 2012 p. 443
↑ Hartlaub, Peter (20 June 2024). "For Five Days in 1980, A Great White Shark Named Sandy Lived in Golden Gate Park". San Francisco Chronicle. Diakses tanggal 13 September 2025.
1 2 Squatriglia, Chuck (8 October 2006). "Aquarium's Habitat for a Heavyweight / Monterey Bay Creates a Home for Second Voracious – but Delicate – Great White". San Francisco Chronicle. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 23 November 2016. Diakses tanggal 25 September 2016.
↑ Rogers, Paul (27 June 2011). "Big Tank at Monterey Bay Aquarium Gets Major Face Lift". The Mercury News. San Jose, California. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 23 September 2016. Diakses tanggal 23 September 2016.
1 2 Skomal 2023, hlm. 130.
↑ Skomal 2023, hlm. 167–171, 176–178.
↑ Apps, K.; Dimmock, K.; Huveneers, C. (2018). "Turning Wildlife Experiences into Conservation Action: Can White Shark Cage Dive Tourism Influence Conservation Behaviour?". Marine Policy. 88: 108–115. Bibcode:2018MarPo..88..108A. doi:10.1016/j.marpol.2017.11.024.
↑ Huveneers, C.; Watanabe, Y. Y.; Payne, N. L.; Semmens, J. M. (2018). "Interacting with Wildlife Tourism Increases Activity of White Sharks". Conservation Physiology. 6 (1) coy019. doi:10.1093/conphys/coy019. PMC 5912080. PMID 29780593.
↑ Niella, Y.; Udyawer, V.; Drew, M.; Simes, B.; Pederson, H.; Huveneers, C. (2023). "Multi-Year Effects of Wildlife Tourism on Shark Residency and Implications for Management". Marine Policy. 147 105362. Bibcode:2023MarPo.14705362N. doi:10.1016/j.marpol.2022.105362.
↑ Skomal 2023, hlm. 179.
↑ Laroche, R. K.; Kock, A. A.; Dill, L. M.; Oosthuizen, W. H. (2007). "Effects of Provisioning Ecotourism Activity on the Behaviour of White Sharks Carcharodon Carcharias". Marine Ecology Progress Series. 338: 199–209. doi:10.3354/meps. JSTOR 24871754.
↑ Meyer, L.; Pethybridge, H.; Beckmann, C.; Bruce, B.; Huveneers, C. (2019). "The Impact of Wildlife Tourism on the Foraging Ecology and Nutritional Condition of an Apex Predator". Tourism Management. 75: 206–215. doi:10.1016/j.tourman.2019.04.025.
↑ Kuta, Sarah (14 February 2023). "Mexico Bans Great White Shark-Related Tourism on Guadalupe Island". Smithsonian Institution. Diakses tanggal 15 September 2025.
↑ "Carcharodon Carcharias". UNEP-WCMC Species Database: CITES-Listed Species On the World Wide Web. Diarsipkan dari asli tanggal 26 May 2024. Diakses tanggal 8 April 2010.
↑ "Regulation of Trade in Specimens of Species Included in Appendix II". CITES (1973). Diarsipkan dari asli tanggal 17 July 2011. Diakses tanggal 8 April 2012.
↑ Laso-Jadart, R.; Corrigan, S. L.; Yang, L.; Lee, S.-H.; Gay, E. J.; Fedrigo, O.; Lowe, C. G.; Skomal, G.; Cliff, G.; Padilla, M. H.; Huveneers, C.; Lyons, K.; Sato, K.; Glancy, J.; Lesturgie, P.; Mona, S.; Naylor, G. J. P. (2025). "A Genomic Test of Sex-Biased Dispersal in White Sharks". Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (3) e2507931122. Bibcode:2025PNAS..12207931L. doi:10.1073/pnas.2507931122. PMC 12358869. PMID 40758892.
↑ Pinson, J. (5 August 2025). "There's Something Fishy Going on with Great White Sharks That Scientists Can't Explain". Florida Museum. Diakses tanggal 13 December 2025.
↑ Skomal 2023, hlm. 155.
↑ Curtis, T. H.; Bruce, B. D.; Cliff, G.; Dudley, S. F. J.; Klimley, A. P.; Kock, A.; Lea, R. N.; Lowe, C. G. "Responding to the Risk of White Shark Attack Updated Statistics, Prevention, Control Methods, and recommendation in Domeier 2012 p. 492
1 2 Gennari, E.; Hammerschlag, N.; Andreotti, S.; Fallows, C.; Fallows, M.; Braccini, M. (2024). "Uncertainty Remains for White Sharks in South Africa, As Population Stability and Redistribution Cannot Be Concluded by Bowlby Et Al. (2023): "Decline or Shifting Distribution? A First Regional Trend Assessment for White Sharks (Carcharodon Carcharias) in South Africa". Ecological Indicators. 160 111810. doi:10.1016/j.ecolind.2024.111810.
↑ Cliff, G.; Van Der Elst, R. P.; Govender, A.; Witthuhn, T. K.; Bullen, E. M. "First estimates of mortality and population size of white sharks on the South African coast" in Klimley & Ainley 1996 p. 399
↑ Bowlby, H. D.; Dicken, M. L.; Towner, A. V.; Waries, S.; Rogers, T.; Kock, A. (2023). "Decline or Shifting Distribution? A First Regional Trend Assessment for White Sharks (Carcharodon Carcharias) in South Africa". Ecological Indicators. 154 110720. Bibcode:2023EcInd.15410720B. doi:10.1016/j.ecolind.2023.110720.
↑ Government of Australia. "Species Profile and Threats Database – Carcharodon carcharias—Great White Shark". Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 14 February 2014. Diakses tanggal 21 August 2013.
1 2 Environment Australia (2002). White Shark (Carcharodon Carcharias) Recovery Plan (Report). Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 21 February 2014. Diakses tanggal 17 November 2013.
1 2 Recovery Plan for the White Shark (Carcharodon Carcharias) (Report). Government of Australia Department of Sustainability, Environment, Water, Population and Communities. 2013. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 24 January 2014. Diakses tanggal 17 November 2013.
↑ Blower, Dean C.; Pandolfi, John M.; Bruce, Barry D.; Gomez-Cabrera, Maria del C.; Ovenden, Jennifer R. (2012). "Population Genetics of Australian White Sharks Reveals Fine-Scale Spatial Structure, Transoceanic Dispersal Events and Low Effective Population Sizes". Marine Ecology Progress Series. 455: 229–244. Bibcode:2012MEPS..455..229B. doi:10.3354/meps09659.
1 2 "Shark Culling". marineconservation.org.au. Diarsipkan dari asli tanggal 2 October 2018. Diakses tanggal 30 August 2019.
↑ Roff, George; Brown, Christopher J.; Priest, Mark A.; Mumby, Peter J. (2018). "Decline of Coastal Apex Shark Populations over the Past Half Century". Communications Biology. 1 (1): 1–11. doi:10.1038/s42003-018-0233-1. PMC 6292889. PMID 30564744.
↑ "Great White Sharks to Be Protected". The New Zealand Herald. 30 November 2006. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 4 January 2015. Diakses tanggal 30 November 2006.
↑ Duffy, Clinton A. J.; Francis, Malcolm; Dunn, M. R.; Finucci, Brit; Ford, Richard; Hitchmough, Rod; Rolfe, Jeremy (2018). Conservation Status of New Zealand Chondrichthyans (Chimaeras, Sharks and Rays), 2016 (PDF). Wellington, New Zealand: Department of Conservation. hlm. 9. ISBN 978-1-988514-62-8. OCLC 1042901090. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 15 January 2019.
↑ "White Shark: Overview". NOAA Fisheries. 19 February 2025. Diakses tanggal 11 November 2025.
↑ Haiken, Melanie (5 July 2023). "Cape Cod May Have the Highest Density of Great White Sharks in the World". National Geographic. Diakses tanggal 2 December 2025.
↑ "White Shark FAQ". California Department of Fish and Wildlife (CDFW). 3 June 2024. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 3 August 2024. Diakses tanggal 3 August 2024.
↑ "White Shark: Species-At-A-Glance". California Department of Fish and Wildlife (CDFW). Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 3 August 2024. Diakses tanggal 3 August 2024.
↑ San Jose Mercury News (11 September 2018). "Great White Sharks off the Coast of California Are Safer, At Least for Now". Monterey Herald. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 3 August 2024. Diakses tanggal 3 August 2024.
↑ Quan, Kristene A. (4 March 2013). "Great White Sharks Are Now Protected Under California Law". Time. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 10 March 2013. Diakses tanggal 3 August 2024.
↑ "California Assembly Bill 2109 Provides New Protections For White Sharks". California Department of Fish and Wildlife (CDFW). 30 September 2022. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 3 August 2024. Diakses tanggal 3 August 2024.
↑ Cohen, Ariana (6 January 2023). "New California Law Makes It Illegal to Fish for Great White Sharks". KFMB-TV. CBS. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 3 August 2024. Diakses tanggal 3 August 2024.
↑ Burgess, George H.; Bruce, Barry D.; Cailliet, Gregor M.; Goldman, Kenneth J.; Grubbs, R. Dean; Lowe, Christopher J.; MacNeil, M. Aaron; Mollet, Henry F.; Weng, Kevin C.; O'Sullivan, John B. (16 June 2014). "A Re-Evaluation Of the Size of the White Shark (Carcharodon Carcharias) Population off California, USA". PLoS ONE. 9 (6) e98078. Bibcode:2014PLoSO...998078B. doi:10.1371/journal.pone.0098078. PMC 4059630. PMID 24932483.
↑ Orecchio-Egresitz, Haven (5 June 2015). "New Rules Protect Sharks". Cape Cod Times. Diakses tanggal 2 December 2025.
↑ Sobey, Rick (3 April 2025). "Massachusetts Approves New Rules to Restrict Shore-Based Shark Fishing". Boston Herald. Diakses tanggal 2 December 2025.
↑ Wasser, Miriam (2 August 2019). "Seals On Cape Cod Are More Than Just Shark Bait". WBUR (dalam bahasa Inggris). Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 5 August 2019. Diakses tanggal 5 August 2019.
↑ Winton, M. V.; Fay, G.; Skomal, G. (2023). "An Open Spatial Capture−recapture Framework for Estimating the Abundance and Seasonal Dynamics of White Sharks at Aggregation Sites". Marine Ecology Progress Series. 715: 1–25. Bibcode:2023MEPS..715....1W. doi:10.3354/meps14371.
↑ Boldrocchi, G.; Kiszka, J.; Purkis, S.; Storai, T.; Zinzula, L.; Burkholder, D. (2017). "Distribution, Ecology, And Status of the White Shark, Carcharodon Carcharias, In the Mediterranean Sea". Reviews in Fish Biology and Fisheries. 27 (3): 515–534. Bibcode:2017RFBF...27..515B. doi:10.1007/s11160-017-9470-5.
↑ Moro, S.; Jona-Lasinio, G.; Block, B.; Micheli, F.; De Leo, G.; Serena, F.; Bottaro, M.; Scacco, U.; Ferretti, F. (2020). "Abundance and Distribution of the White Shark in the Mediterranean Sea". Fish and Fisheries. 21 (2): 338–349. Bibcode:2020FiFi...21..338M. doi:10.1111/faf.12432.
↑ Panunzi, G.; Moro, S.; Marques, I.; Martino, S.; Colloca, F.; Ferretti, F.; Lasinio, G. J. (2025). "Estimating the Spatial Distribution of the White Shark in the Mediterranean Sea via an Integrated Species Distribution Model Accounting for Physical Barriers". Envirometrics. 36 (1) e2876. Bibcode:2025Envir..36E2876P. doi:10.1002/env.2876.
↑ Arpaia, M.; Bottaro, M.; Bonanomi, S.; Sperone, E.; Gargano, N.; Sinopoli, M.; Lucchetti, A.; Principato, E.; Carbonara, P.; Follesa, M. C.; Di Lauro, I.; Mojetta, A. R.; Consalvo, I.; Trova, F.; Greco, S. (2025). "Safeguarding the Great White: Fisher Engagement as a Cornerstone for Elasmobranch Conservation in the Mediterranean". Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems. 35 (5) e70143. Bibcode:2025ACMFE..3570143A. doi:10.1002/aqc.70143.

Bibliografi

Ellis, Richard; McCosker, John E. (1991). Great White Shark. Stanford University Press. ISBN 0-8047-2529-2.
Klimley, A. Peter; Ainley, David G., ed. (1996). Great White Sharks: The Biology of Carcharodon Carcharias. Academic Press. ISBN 0-12-415031-4.
Domeier, Michael L., ed. (2012). Global Perspectives on the Biology and Life History of the White Shark. CRC Press. ISBN 978-1-4398-4840-1.
Skomal, Greg (2023). The Great White Shark Handbook. Cider Mill Press. ISBN 978-1-60433-771-6.

Pranala luar

[16] Pada masa Belon, hiu disebut sebagai "anjing laut".^[15]

[21] Rekalibrasi jam ini pada tahun 2001 membatasi perkiraan asal-usul klad Lamnidae modern dan divergensi hiu putih besar masing-masing pada 50 dan 43 JTL.^[19]

[23] Berdasarkan batasan usia a priori sebesar 35-60 JTL dengan mengutip Martin (1996).^[20]

[26] Sebagai contoh, beberapa fosil dari kala Miosen yang awalnya diidentifikasi sebagai hiu putih besar kemudian dikoreksi sebagai bentuk remaja dari megalodon yang hidup sezaman.^[22]

[46] Melalui pengurutan penangkapan gen target di seluruh genom;^[20] jangan disamakan dengan pengurutan genom keseluruhan.

[102] Terdapat perkiraan yang lebih tinggi,^[95] tetapi perkiraan ini dideskripsikan memiliki batas kesalahan yang tinggi.^[96]

[Long2014-1] 1 2 3 4 Long, D. J.; Boessenecker, R. W.; Ehret, D. J. (2014), Timing of Evolution in the Carcharodon Lineage: Rapid Morphological Change Creates a Major Shift in a Predator's Trophic Niche, diarsipkan dari versi aslinya tanggal 5 May 2024, diakses tanggal 9 November 2020

[iucn-2] 1 2 3 4 Rigby, C. L.; Barreto, R.; Carlson, J.; Fernando, D.; Fordham, S.; Francis, M. P.; Herman, K.; Jabado, R. W.; Jones, G. C. A.; Liu, K. M.; Lowe, C. G.; Marshall, A.; Pacoureau, N.; Romanov, E.; Sherley, R. B.; Winker, H. (2022). "Carcharodon Carcharias". 2022 e.T3855A212629880. doi:10.2305/IUCN.UK.2022-1.RLTS.T3855A212629880.en. ; ;

[IUCN_–_Europe-3] 1 2 3 4 5 Soldo, A.; Bradai, M. N.; Walls, R. (2015). "Carcharodon Carcharias (Europe Assessment)". 2015 e.T3855A48948790. ;

[IUCN_–_Mediterranean-4] 1 2 3 4 Soldo, A.; Bradai, M. N.; Walls, R. H. L. (2016). "Carcharodon Carcharias (Mediterranean Assessment)". 2016 e.T3855A16527829. ;

[Huveneers2018-5] Huveneers, C.; Apps, K.; Becerril-García, E. E.; Bruce, B.; Butcher, P. A.; Carlisle, A. B.; Chapple, T. K.; Christiansen, H. M.; Cliff, G.; Curtis, T. H.; Daly-Engel, T. S.; Dewar, H.; Dicken, M. L.; Domeier, M. L.; Duffy, C. A. J.; Ford, R.; Francis, M. P.; French, G. C. A.; Galván-Magaña, F.; García-Rodríguez, E.; Gennari, E.; Graham, B.; Hayden, B.; Hoyos-Padilla, E. M.; Hussey, N. E.; Jewell, O. J. D.; Jorgensen, S. J.; Kock, A. A.; Lowe, C. G.; Lyons, K.; Meyer, L.; Oelofse, G.; Oñate-González, E. C.; Oosthuizen, H.; O'Sullivan, J. B.; Ramm, K.; Skomal, G.; Sloan, S.; Smale, M. J.; Sosa-Nishizaki, O.; Sperone, E.; Tamburin, E.; Towner, A. V.; Wcisel, M. A.; Weng, K. C.; Werry, J. M. (2018). "Future Research Directions on the "Elusive" White Shark". Frontiers in Marine Science. 5 455. Bibcode:2018FrMaS...5..455H. doi:10.3389/fmars.2018.00455.

[6] Nugroho, C.; Al-Faraby, M. S.; L., P. (2022). "Identifikasi dan Klasifikasi Carcharocles Megalodon: Hiu Purba Raksasa yang Hidup di Zaman Miosen". Jurnal Pendidikan Perikanan dan Kelautan. 2 (1): 1–12. Diakses tanggal 24 Februari 2026.

[Compagno1997-7] Compagno, L. J. V.; Marks, M. A.; Fergusson, I. K. (1997). "Threatened Fishes of the World: Carcharodon Carcharias (Linnaeus, 1758) (Lamnidae)" (PDF). Environmental Biology of Fishes. 50 (1): 61–62. Bibcode:1997EnvBF..50...61C. doi:10.1023/A:1007308406137.

[FishBaseVernacular-8] "Common Names of Carcharodon Carcharias". FishBase. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 23 February 2022. Diakses tanggal 8 November 2020.

[GWSFloridaMuseum-9] 1 2 3 4 5 6 Martins, C.; Knickle, C. (2018). "Carcharodon Carcharias". Florida Museum. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 11 November 2020. Diakses tanggal 8 November 2020.

[ElasmoCommonName-10] Martin, R. A. "White Shark or Great White Shark?". Elasmo Research. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 22 April 2021. Diakses tanggal 8 November 2020.

[FishBaseLamnidae-11] 1 2 "Family Lamnidae – Mackerel Sharks or White Shark". FishBase. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 10 November 2020. Diakses tanggal 9 November 2020.

[FishBase-12] 1 2 "Carcharodon Carcharias, Great White Shark". FishBase. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 9 November 2020. Diakses tanggal 8 November 2020.

[FOOTNOTEEllisMcCosker199111-13] Ellis & McCosker 1991, hlm. 11.

[JordanGenericName-14] Jordan, D. S. (1925). "The Generic Name of the Great White Shark, Squalus Carcharias L.". Copeia. 140 (1925): 17–20. doi:10.2307/1435586. ISSN 0045-8511. JSTOR 1435586.

[SmithsonainSeaDogs-15] 1 2 Costantino, G. (18 August 2014). "Sharks Were Once Called Sea Dogs, And Other Little-Known Facts". Smithsonain.com. Smithsonian Institution. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 1 July 2019. Diakses tanggal 18 May 2019.

[Martin1996-17] 1 2 3 Martin, A. P. "Systematics of the Lamnidae and the Origination Time of Carcharodon carcharias Inferred from the Comparative Analysis of Mitochondrial DNA Sequences" in Klimley & Ainley 1996 pp. 51–52

[StoneandShimada-18] Stone, N. R.; Shimada, K. (2019). "Skeletal Anatomy of the Bigeye Sand Tiger Shark, Odontaspis Noronhai (Lamniformes: Odontaspididae), And Its Implications for Lamniform Phylogeny, Taxonomy, And Conservation Biology". Copeia. 107 (4): 632–665. doi:10.1643/CG-18-160.

[LamnaMitogenome-19] 1 2 Díaz-Jaimes, P.; Uribe-Alcocer, M.; Adams, D. H.; Rangel-Morales, J. M.; Bayona-Vásquez, N. J. (2016). "Complete Mitochondrial Genome of the Porbeagle Shark, Lamna Nasus (Chondrichthyes, Lamnidae)". Mitochondrial DNA Part B. 1 (1): 730–731. doi:10.1080/23802359.2016.1233465. PMC 7799682. PMID 33473607.

[Bernaletal-20] Bernal, D.; Dickson, K. A.; Shadwick, R. E.; Graham, J. B. (2001). "Review: Analysis of the Evolutionary Convergence for High-Performance Swimming in Lamnid Sharks and Tunas". Comparative Biochemistry and Physiology Part A. 129 (2–3): 695–726. doi:10.1016/S1095-6433(01)00333-6. PMID 11423338.

[Wagneretal-22] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Wagner, I.; Smolina, I.; Koop, M. E. L.; Bal, T.; Lizano, A. M.; Choo, L. Q.; Hofreiter, M.; Gennari, E.; de Sabata, E.; Shivji, M. S.; Noble, L. R.; Jones, C. S.; Hoarau, G. (2024). "Genome Analysis Reveals Three Distinct Lineages of the Cosmopolitan White Shark". Current Biology. 34 (15): 3582–3590.e4. Bibcode:2024CBio...34.3582W. doi:10.1016/j.cub.2024.06.076. PMID 39047735.

[LasoJadartetal-24] 1 2 3 4 5 Laso-Jadart, R.; Corrigan, S. L.; Yang, L.; Lee, S.-H.; Gay, E. J.; Fedrigo, O.; Lowe, C. G.; Skomal, G.; Cliff, G.; Hoyos Padilla, M.; Huveneers, C.; Lyons, K.; Sato, K.; Glancy, J.; Lesturgie, P.; Mona, S.; Naylor, G. J. P. (2025). "A Genomic Test of Sex-Biased Dispersal in White Sharks". PNAS. 122 (32) e2507931122. Bibcode:2025PNAS..12207931L. doi:10.1073/pnas.2507931122. PMC 12358869. PMID 40758892.

[Kent2018-25] 1 2 3 4 Kent, B. W. (2018). "The Cartilaginous Fishes (Chimaeras, Sharks, and Rays) of Calvert Cliffs, Maryland, USA". Dalam Godfrey, S. J. (ed.). The Geology and Vertebrate Paleontology of Calvert Cliffs, Maryland. Smithsonian Contributions to Paleobiology. Vol. 100. The Smithsonian Institution. hlm. 45–157. doi:10.5479/si.1943-6688.100. ISSN 1943-6688. S2CID 134274604. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 10 November 2020. Diakses tanggal 9 November 2020.

[Cappetta2012-27] 1 2 Cappetta, H. (2012). "Chondrichthyes: Mesozoic and Cenozoic Elasmobranchii: Teeth". Dalam Schultze, H.-P. (ed.). Handbook of Paleoichthyology. Vol. 3B. G. Fischer Verlag. ISBN 978-3-89937-148-2.

[JoshDavis-28] Davis, J. "Shark Evolution: A 450 Million Year Timeline". Natural History Museum.

[Ehret2012-29] 1 2 3 4 Ehret, D. A.; MacFadden, B. J.; Jones, D.; DeVries, T. J.; Foster, D. A.; Salas-Gismondi, R. (2012). "Origin of the White Shark Carcharodon (Lamniformes: Lamnidae), Based on Recalibration of the Late Neogene, Pisco Formation of Peru". Palaeontology. 55 (6): 1139–1153. doi:10.1111/j.1475-4983.2012.01201.x. S2CID 128666594.

[Trif-30] 1 2 Trif, N.; Ciobanu, R.; Codrea, V. (2016). "The First Record of the Giant Shark Otodus Megalodon (Agassiz, 1835) from Romania". Brukenthal, Acta Musei. 11 (3): 507–526. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 22 February 2017. Diakses tanggal 9 November 2020.

[Underwood2011-31] Underwood, C. J.; Ward, D. J.; King, C.; Antar, S. M.; Zalmout, I. S.; Gingerich, P. D. (2011). "Shark and Ray Faunas in the Middle and Late Eocene of the Fayum Area, Egypt". Proceedings of the Geologists' Association. 122 (1): 47–66. Bibcode:2011PrGA..122...47U. doi:10.1016/j.pgeola.2010.09.004.

[McCormack2022-32] McCormack, J.; Griffiths, M. L.; Kim, S. L.; Shimada, K.; Karnes, M.; Maisch, H.; Pederzani, S.; Bourgon, N.; Jaouen, K.; Becker, M. A.; Jöns, N.; Sisma-Ventura, G.; Straube, N.; Pollerspöck, J.; Hublin, J. J.; Eagle, R. A.; Tütken, T. (2022). "Trophic Position of Otodus Megalodon and Great White Sharks Through Time Revealed by Zinc Isotopes". Nature Communications. 13 (1) 2980. Bibcode:2022NatCo..13.2980M. doi:10.1038/s41467-022-30528-9. PMC 9156768. PMID 35641494.

[McCormack2025-33] McCormack, J.; Feichtinger, I.; Fuller, B. T.; Jaouen, K.; Griffiths, M. L.; Bourgon, N.; Maisch, H.; Becker, M. A.; Pollerspöck, J.; Hampe, O.; Rössner, G. E.; Assemat, A.; Müller, W.; Shimada, K. (2025). "Miocene Marine Vertebrate Trophic Ecology Reveals Megatooth Sharks as Opportunistic Supercarnivores". Earth and Planetary Science Letters. 664 119392. Bibcode:2025E&PSL.66419392M. doi:10.1016/j.epsl.2025.119392.

[Collareta2017-34] Collareta, A.; Landini, W.; Chacaltana, C.; Valdivia, W.; Altamirano Sierra, A.; Urbina Schmitt, M.; Bianucci, G. (2017). "A Well Preserved Skeleton of the Fossil Shark Cosmopolitodus Hastalis from the Late Miocene of Peru, Featuring Fish Remains as Fossilized Stomach Contents". Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia (Research in Paleontology and Stratigraphy). 123 (1). doi:10.13130/2039-4942/8005. Diarsipkan dari asli tanggal 1 June 2022.

[Godfrey2025-35] 1 2 3 Godfrey, S. J.; Perez, V. J.; Jones, M.; Chapman, P. F.; Spencer, N.; Osborne, J. E. (2025). "New Light on the Trophic Ecology of Carcharodon Hastalis from Teeth Embedded in Miocene Cetacean Vertebrae from Calvert Cliffs in Maryland, USA". Acta Palaeontologica Polonica. 70 (2): 329–337. doi:10.4202/app.01241.2025.

[JElasmo-36] Nakagawa, F. (2023). "Sharks of the Genus Carcharodon II". J-Elasmo.

[Collareta2023-37] Collareta, A.; Casati, S.; Di Cencio, A.; Bianucci, G. (2023). "The Deep Past of the White Shark, Carcharodon Carcharias, In the Mediterranean Sea: A Synthesis of Its Palaeobiology and Palaeoecology". Life. 13 (10): 2085. Bibcode:2023Life...13.2085C. doi:10.3390/life13102085. PMC 10608139. PMID 37895466.

[NorthSeaPliocene-38] Bor, T. J.; Peters, W. J. M. (2015). "The Pliocene Locality Balgoy (Province of Gelderland, The Netherlands) and a New Record of the Great White Shark, Carcharodon Carcharias (Linnaeus, 1758)". Cainozoic Research. 15 (1–2): 59–73.

[Govender2021-39] Govender, R. (2021). "Shark–seal Interaction off South Africa's West Coast During the Early Pliocene (5 Ma)". South African Journal of Science. 117 (3–4): 8837. doi:10.17159/sajs.2021/8837.

[Boessenecker2019-40] Boessenecker, R. W.; Ehret, D. J.; Long, D. J.; Churchill, M.; Martin, E.; Boessenecker, S. J. (2019). "The Early Pliocene Extinction of the Mega-Toothed Shark Otodus Megalodon: A View from the Eastern North Pacific". PeerJ. 7 e6088. Bibcode:2019PeerJ...7e6088B. doi:10.7717/peerj.6088. PMC 6377595. PMID 30783558.

[YorktownStratigraphy-41] Dowsett, H. J.; Robinson, M. M.; Foleym K. M.; Herbert, T. D. (2021). "The Yorktown Formation: Improved Stratigraphy, Chronology, And Paleoclimate Interpretations from the U.S. Mid-Atlantic Coastal Plain". Geosciences. 11 (12): 486. Bibcode:2021Geosc..11..486D. doi:10.3390/geosciences11120486.

[Andreottietal2016-42] 1 2 3 4 Andreotti, S.; von der Heyden, S.; Henriques, R.; Rutzen, M.; Meÿer, M.; Oosthuizen, H.; Matthee, C. A. (2015). "New Insights into the Evolutionary History of White Sharks, Carcharodon Carcharias". Journal of Biogeography. 43 (2): 328–339. doi:10.1111/jbi.12641.

[Pardinietal-43] Pardini, A. T.; Jones, C. S.; Noble, L. R.; Kreiser, B.; Malcolm, H.; Bruce, B. D.; Stevens, J. D.; Cliff, G.; Scholl, M. C.; Francis, M.; Duffy, C. A. J.; Martin, A. P. (2001). "Sex-Biased Dispersal of Great White Sharks". Nature. 412 (6843): 139–140. doi:10.1038/35084125.

[Gubilietal2011-44] 1 2 Gubili, C.; Bilgin, R.; Kalkan, E.; Karhan, S.Ü.; Jones, C. S.; Sims, D. W.; Kabasakal, H.; Martin, A. P.; Noble, L. R. (2011). "Antipodean White Sharks on a Mediterranean Walkabout? Historical Dispersal Leads to Genetic Discontinuity and an Endangered Anomalous Population". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 278 (1712): 1679–1686. doi:10.1098/rspb.2010.1856.

[Leoneetal-45] Leone, A.; Puncher, G. N.; Ferretti, F.; Sperone, E.; Tripepi, S.; Micarelli, P.; Gambarelli, A.; Sarà, M.; Arculeo, M.; Doria, G.; Garibaldi, F.; Bressi, N.; Dall'Asta, A.; Minelli, D.; Cilli, E.; Vanni, S.; Serena, F.; Díaz‐Jaimes, P.; Baele, G.; Tinti, F. (2020). "Pliocene Colonization of the Mediterranean by Great White Shark Inferred from Fossil Records, Historical Jaws, Phylogeographic and Divergence Time Analyses". Journal of Biogeography. 47 (5): 1119–1129. doi:10.1111/jbi.13794.

[princeton-47] 1 2 3 4 5 Compagno, L.; Dando, M.; Fowler, S. (2005). Sharks of the World. Princeton University Press. hlm. 181–182. ISBN 978-0-691-12072-0.

[48] Robbins, R.; Fox, A. (2012). "Further Evidence of Pigmentation Change in White Sharks, Carcharodon Carcharias". Marine and Freshwater Research. 63 (12): 1215–1217. Bibcode:2012MFRes..63.1215R. doi:10.1071/MF12208.

[FOOTNOTESkomal202339-49] Skomal 2023, hlm. 39.

[50] Sayama, S.; Natsuhara, M.; Shinohara, G.; Maeda, M.; Tanaka, H. (2024). "Three-Dimensional Shape of Natural Riblets in the White Shark: Relationship Between the Denticle Morphology and Swimming Speed of Sharks". Journal of the Royal Society Interface. 21 (217) 20240063. doi:10.1098/rsif.2024.0063. PMC 11296518. PMID 39093716.

[51] McClain, Craig R.; Balk, Meghan A.; Benfield, Mark C.; Branch, Trevor A.; Chen, Catherine; Cosgrove, James; et al. (2015). "Sizing Ocean Giants: Patterns of Intraspecific Size Variation in Marine Megafauna". PeerJ. 3 e715. doi:10.7717/peerj.715. PMC 4304853. PMID 25649000.

[FOOTNOTEEllisMcCosker199148-52] Ellis & McCosker 1991, hlm. 48.

[53] Castro, J. L. "A Summary of Observations on the Maximum Size Attained by the White Shark, Carcharodon carcharias" in Domeier 2012 pp. 85–89

[FOOTNOTEEllisMcCosker199166–67-54] Ellis & McCosker 1991, hlm. 66–67.

[SAWP-55] Cappo, Michael (1988). "Size and Age of the White Pointer Shark, Carcharodon Carcharias (Linnaeus)". SAFISH. 13 (1): 11–13. Diarsipkan dari asli tanggal 6 January 2007.

[DMGO03-56] 1 2 De Maddalena, A.; Glaizot, O.; Oliver, G. (2003). "On the Great White Shark, Carcharodon Carcharias (Linnaeus, 1758), Preserved in the Museum of Zoology in Lausanne". Marine Life. 13 (1–2): 53–59. S2CID 163636286.

[57] Castro, J. L. "A Summary of Observations on the Maximum Size Attained by the White Shark, Carcharodon carcharias" in Domeier 2012 p. 89

[Christiansen2014-58] 1 2 Christiansen, H. M.; Lin, V.; Tanaka, S.; Velikanov, A.; Mollet, H. F.; Wintner, S. P.; Fordham, S. V.; Fisk, A. T.; Hussey, N. E. (2014). "The Last Frontier: Catch Records of White Sharks (Carcharodon Carcharias) in the Northwest Pacific Ocean". PLOS ONE. 9 (4) e94407. Bibcode:2014PLoSO...994407C. doi:10.1371/journal.pone.0094407. PMC 3989224. PMID 24740299.

[FOOTNOTESkomal202340-59] Skomal 2023, hlm. 40.

[60] Hunt, E.; Niella, Y.; Smoothey, A. F.; Marzinelli, E. M.; Raubenheimer, D.; Bradford, R.; Booth, D. J.; Peddemors, V. M. (2026). "Form, Function and Feeding: Changes in Tooth Size and Shape Associated With Ontogenetic Changes in Prey Consumption by Australian White Sharks (Carcharodon Carcharias)". Ecology and Evolution. 16 (1) e72795. Bibcode:2026EcoEv..1672795H. doi:10.1002/ece3.72795. PMID 41601617.

[FOOTNOTEEllisMcCosker199175-61] Ellis & McCosker 1991, hlm. 75.

[FOOTNOTESkomal202344-62] Skomal 2023, hlm. 44.

[GWB-63] Wroe, S.; Huber, D. R.; Lowry, M.; McHenry, C.; Moreno, K.; Clausen, P.; Ferrara, T. L.; Cunningham, E.; Dean, M. N.; Summers, A. P. (2008). "Three-Dimensional Computer Analysis of White Shark Jaw Mechanics: How Hard Can a Great White Bite?". Journal of Zoology. 276 (4): 336–342. Bibcode:2008JZoo..276..336W. doi:10.1111/j.1469-7998.2008.00494.x.

[64] Ferrara, T. L.; Clausen, P.; Huber, D. R.; McHenry, C. R.; Peddemors, V.; Wroe, S. (2011). "Mechanics of Biting in Great White and Sandtiger Sharks". Journal of Biomechanics. 44 (3): 430–435. Bibcode:2011JBiom..44..430F. doi:10.1016/j.jbiomech.2010.09.028. PMID 21129747.

[Demski-65] 1 2 Demski, L. S.; Northcutt, R. G. "The Brain and Cranial Nerves of the White Shark: An Evolutionary Perspective" in Klimley & Ainley 1996 p. 129

[FOOTNOTESkomal202361–66-66] Skomal 2023, hlm. 61–66.

[FOOTNOTESkomal202365-67] Skomal 2023, hlm. 65.

[FOOTNOTEEllisMcCosker199173-68] Ellis & McCosker 1991, hlm. 73.

[Collin-69] 1 2 Collin, S. P. (2018). "Scene Through the Eyes of an Apex Predator: A Comparative Analysis of the Shark Visual System". Clinical and Experimental Optometry. 101 (5): 624–640. doi:10.1111/cxo.12823. PMID 30066959.

[FOOTNOTESkomal202366-70] Skomal 2023, hlm. 66.

[71] Yopak, K. E.; Lisney, T. J.; Collin, S. P. (2014). "Not All Sharks Are "Swimming Noses": Variation in Olfactory Bulb Size in Cartilaginous Fishes". Brain Structure and Function. 220 (2): 1127–1143. doi:10.1007/s00429-014-0705-0. PMID 24435575.

[Marra-72] 1 2 Marra, N. J.; Stanhope, M. J.; Jue, N. K.; Wang, M.; Sun, Q.; Bitar, P. P.; Richards, V. P.; Komissarov, A.; Rayko, M.; Kliver, S.; Stanhope, B. J.; Winkler, C.; O'Brien, S. J.; Antunes, A.; Jorgensen, S.; Shivji, M. S. (2019). "White Shark Genome Reveals Ancient Elasmobranch Adaptations Associated with Wound Healing and the Maintenance of Genome Stability". Proceedings of the National Academy of Sciences. 116 (10): 4446–4455. Bibcode:2019PNAS..116.4446M. doi:10.1073/pnas.1819778116. PMC 6410855. PMID 30782839.

[FOOTNOTESkomal202348-73] Skomal 2023, hlm. 48.

[FOOTNOTEEllisMcCosker199170-74] Ellis & McCosker 1991, hlm. 70.

[FOOTNOTESkomal202347-75] Skomal 2023, hlm. 47.

[DelRaye-76] 1 2 Del Raye, G.; Jorgensen, S. J.; Krumhansl, K.; Ezcurra, J. M.; Block, B. A. (2013). "Travelling Light: White Sharks (Carcharodon Carcharias) Rely on Body Lipid Stores to Power Ocean-Basin Scale Migration". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 280 (1766) 20130836. Bibcode:2013PBioS.28030836D. doi:10.1098/rspb.2013.0836. PMC 3730586. PMID 23864595.

[Pethybridge-77] 1 2 3 Pethybridge, H. R.; Parrish, C. C.; Bruce, B. D.; Young, J. W.; Nichols, P. D. (2014). "Lipid, Fatty Acid and Energy Density Profiles of White Sharks: Insights into the Feeding Ecology and Ecophysiology of a Complex Top Predator". PLOS ONE. 9 (5) e97877. Bibcode:2014PLoSO...997877P. doi:10.1371/journal.pone.0097877. PMC 4037211. PMID 24871223.

[FOOTNOTEEllisMcCosker199182-78] 1 2 Ellis & McCosker 1991, hlm. 82.

[79] Merly, L.; Lange, L.; Meyër, M.; Hewitt, A. M.; Koen, P.; Fischer, C.; Muller, J.; Schilack, V.; Wentzel, M.; Hammerschlag, N. (2019). "Blood Plasma Levels of Heavy Metals and Trace Elements in White Sharks (Carcharodon Carcharias) and Potential Health Consequences". Marine Pollution Bulletin. 142: 85–92. Bibcode:2019MarPB.142...85M. doi:10.1016/j.marpolbul.2019.03.018. PMID 31232352.

[80] Towner, A.; Smale, M. J.; Jewell, O. "Boat-Strike Wound Healing in Carcarodon carcharias" in Domeier 2012 p. 92

[Ferrón-81] 1 2 Ferrón, H. G. (2017). "Regional Endothermy as a Trigger for Gigantism in Some Extinct Macropredatory Sharks". PLOS ONE. 12 (9) e0185185. Bibcode:2017PLoSO..1285185F. doi:10.1371/journal.pone.0185185. PMC 5609766. PMID 28938002.

[Goldman-82] 1 2 3 Goldman, K. J. (1997). "Regulation of Body Temperature in the White Shark, Carcharodon Carcharias". Journal of Comparative Physiology B. 167 (6): 423–429. doi:10.1007/s003600050092.

[FOOTNOTESkomal202351–52-83] Skomal 2023, hlm. 51–52.

[FOOTNOTESkomal202352-84] Skomal 2023, hlm. 52.

[O'Connell-85] 1 2 3 O'Connell, C. P.; Dodd, J. F.; Crews, J.; Gressle, J.; Racicot, B.; Sitzer, S.; Lis, T.; Skomal, G. B. (2024). "A Global Review of White Shark (Carcharodon Carcharias) Parturition". Reviews in Fish Biology and Fisheries. 34 (3): 869–893. Bibcode:2024RFBF...34..869O. doi:10.1007/s11160-024-09856-0.

[86] Gonçalves-Neto, J. B.; de França Lima, C.; Jucá-Queiroz, B.; de Freitas, J. E. P.; Pereira de Freitas, J. E.; Charvet, P.; Faria, V. V. (2024). "White Shark or Shortfin Mako? Lamnid Sharks Identification in an Overlapping Area of the Equatorial Southwestern Atlantic". Ocean and Coastal Research. 72. doi:10.1590/2675-2824072.23170.

[87] Cione, A. L.; Barla, M. J. (2008). "Causes and Contrasts in Current and Past Distribution of the White Shark (Lamniformes: Carcharodon Carcharias) off Southeastern South America". Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, Nueva Serie. 10 (2): 175–184. ISSN 1514-5158.

[FOOTNOTESkomal202388–93-88] Skomal 2023, hlm. 88–93.

[Jorgensen-89] 1 2 Jorgensen, S. J.; Reeb, C. A.; Chapple, T. K.; Anderson, S.; Perle, C.; Van Sommeran, S. R.; Fritz-Cope, C.; Brown, A. C.; Klimley, P.; Block, B. A. (2010). "Philopatry and Migration of Pacific White Sharks". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 277 (1682): 679–688. doi:10.1098/rspb.2009.1155. PMC 2842735. PMID 19889703.

[Bonfil-90] 1 2 3 Bonfil, R.; Meÿer, M.; Scholl, M. C.; Johnson, R.; O'Brien, S.; Oosthuizen, H.; Swanson, S.; Kotze, D.; Paterson, M. (2005). "Transoceanic Migration, Spatial Dynamics, And Population Linkages of White Sharks". Science. 310 (5745): 100–103. Bibcode:2005Sci...310..100B. doi:10.1126/science.1114898. JSTOR 3842870. PMID 16210537.

[Skomal2017-91] 1 2 Skomal, G. B.; Braun, C. D.; Chisholm, J. H.; Thorrold, S. R. (2017). "Movements of the White Shark Carcharodon Carcharias in the North Atlantic Ocean". Marine Ecology Progress Series. 580: 1–16. doi:10.3354/meps. JSTOR 26403356.

[92] Gaube, P.; Braun, C. D.; Lawson, G. L.; McGillicuddy, D. J.; Penna, A. D.; A. D.; Skomal, G. B.; Fischer, C.; Thorrold, S. R. (2018). "Mesoscale Eddies Influence the Movements of Mature Female White Sharks in the Gulf Stream and Sargasso Sea". Scientific Reports. 8 (1) 7363. Bibcode:2018NatSR...8.7363G. doi:10.1038/s41598-018-25565-8. PMC 5943458. PMID 29743492.

[93] White, Connor F.; Lyons, Kady; Jorgensen, Salvador J.; O'Sullivan, John; Winkler, Chuck; Weng, Kevin C.; Lowe, Christopher G. (2019). "Quantifying Habitat Selection and Variability in Habitat Suitability for Juvenile White Sharks". PLOS ONE (dalam bahasa Inggris). 14 (5) e0214642. Bibcode:2019PLoSO..1414642W. doi:10.1371/journal.pone.0214642. ISSN 1932-6203. PMC 6505937. PMID 31067227.

[94] Tanaka, Kisei R.; Van Houtan, Kyle S.; Mailander, Eric; Dias, Beatriz S.; Galginaitis, Carol; O'Sullivan, John; Lowe, Christopher G.; Jorgensen, Salvador J. (2021). "North Pacific Warming Shifts the Juvenile Range of a Marine Apex Predator". Scientific Reports (dalam bahasa Inggris). 11 (1): 3373. Bibcode:2021NatSR..11.3373T. doi:10.1038/s41598-021-82424-9. ISSN 2045-2322. PMC 7873075. PMID 33564038.

[Carlisle-95] 1 2 Carlisle, A. B.; Kim, S. L.; Semmens, B. X.; Madigan, D. J.; Jorgensen, S. J.; Perle, C. R.; Anderson, S.; Chapple, T. K.; Kanive, P. E.; Block, B. A. (2012). "Using Stable Isotope Analysis to Understand the Migration and Trophic Ecology of Northeastern Pacific White Sharks (Carcharodon Carcharias)". PLOS ONE. 7 (2) e30492. Bibcode:2012PLoSO...730492C. doi:10.1371/journal.pone.0030492. PMC 3280240. PMID 22355313.

[96] Irion, D. V.; Jewell, O. J. D.; Towner, A. V.; Fahmi; Fischer, C. G.; Gennari, E.; Stewart, M.; Tyminski, J. P.; Kock, A. A. (2025). "Transoceanic Dispersal and Connectivity of a White Shark (Carcharodon Carcharias) Between Southern Africa and Southeast Asia". Wildlife Research. 52 (6) 24145. Bibcode:2025WildR..5224145I. doi:10.1071/WR24145.

[97] Jorgensen, S. J.; Reeb, C. A.; Chapple, T. K.; Anderson, S.; Perle, C.; van Sommeran, S. R.; Fritz-Cope, C.; Brown, A. C.; Klimley, A. P.; Block, B. A. (2010). "Philopatry and Migration of Pacific White Sharks". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 277 (1682): 679–688. doi:10.1098/rspb.2009.1155. JSTOR 40506171. PMC 2842735. PMID 19889703.

[98] Watanabe, Y. Y.; Payne, N. L.; Semmens, J. M.; Fox, A.; Huveneers, C. (2019). "Swimming Strategies and Energetics of Endothermic White Sharks During Foraging". Journal of Experimental Biology. 222 (4): jeb185603. doi:10.1242/jeb.185603.

[99] Watanabe, Y. Y.; Payne, N. L.; Semmens, J. M.; Fox, A.; Huveneers, C. (2019). "Hunting Behaviour of White Sharks Recorded by Animal-Borne Accelerometers and Cameras". Marine Ecology Progress Series. 621: 221–227. doi:10.3354/meps12981.

[100] Martin, R. A.; Hammerschlag, N. (2012). "Marine Predator–prey Contests: Ambush and Speed Versus Vigilance and Agility". Marine Biology Research. 8 (1): 90–94. doi:10.1080/17451000.2011.614255.

[Semmens-101] 1 2 Semmens, J. M.; Kock, A. A.; Watanabe, Y. Y.; Shepard, C. M.; Berkenpas, E.; Stehfest, K. M.; Barnett, A.; Payne, N. L. (2019). "Preparing to Launch: Biologging Reveals the Dynamics of White Shark Breaching Behaviour". Marine Biology. 166 (95) 95. Bibcode:2019MarBi.166...95S. doi:10.1007/s00227-019-3542-0.

[103] Sperone, E.; Micarelli, P.; Andreotti, S.; Brandmayr, P.; Bernabò, I.; Brunelli, E.; Tripepi, S. (2012). "Surface Behaviour of Bait-Attracted White Sharks at Dyer Island (South Africa)". Marine Biology Research. 8 (10): 982–991. Bibcode:2012MBioR...8..982S. doi:10.1080/17451000.2012.708043.

[104] Lesku, J. A.; Libourel, P.-A.; Kelly, M. L.; Hemmi, J. M.; Kerr, C. C.; Collin, S. P.; Radford, C. A. (2024). "An Electrophysiological Correlate of Sleep in a Shark". Journal of Experimental Zoology Part A: Ecological and Integrative Physiology. 341 (10): 1121–1129. Bibcode:2024JEZA..341.1121L. doi:10.1002/jez.2846. PMC 11579818. PMID 38957102.

[105] Kukulya, A. L.; Stokey, R.; Fiester, C.; Hoyos-Padilla, E. M.; Skomal, G (2016). "Multi-vehicle autonomous tracking and filming of white sharks Carcharodon carcharias". 2016 IEEE/OES Autonomous Underwater Vehicles (AUV). hlm. 423–430. doi:10.1109/AUV.2016.7778707. ISBN 978-1-5090-2442-1.

[106] Findlay, R.; Gennari, E.; Cantor, M.; Tittensor, D. P. (2016). "How Solitary Are White Sharks: Social Interactions or Just Spatial Proximity?". Behavioral Ecology and Sociobiology. 70 (10): 1735–1744. Bibcode:2016BEcoS..70.1735F. doi:10.1007/s00265-016-2179-y.

[107] Schilds, A.; Mourier, J.; Huveneers, C.; Nazimi, L.; Fox, A.; Leu, S. T. (2019). "Evidence for Non-Random Co-Occurrences In a White Shark Aggregation". Behavioral Ecology and Sociobiology. 73 (138) 138. Bibcode:2019BEcoS..73..138S. doi:10.1007/s00265-019-2745-1.

[108] Papastamatiou, Yannis P.; Mourier, Johann; TinHan, Thomas; Luongo, Sarah; Hosoki, Seiko; Santana-Morales, Omar; Hoyos-Padilla, Mauricio (2022). "Social Dynamics and Individual Hunting Tactics of White Sharks Revealed by Biologging". Biology Letters. 18 (3) 20210599. doi:10.1098/rsbl.2021.0599. PMC 8941395. PMID 35317626.

[109] Robbins, R. L.; Booth, D. J. "Seasonal Sexual and Size Segregation of White Shark, Carcharodon carcharias, at the Neptune Islands, South Australia" in Domeier 2012 p. 292–293

[FOOTNOTESkomal2023101–102-110] Skomal 2023, hlm. 101–102.

[111] Hammerschlag, N.; Martin, R. A.; Fallows, C.; Collier, R. S.; Lawrence, R. "Investigatory Behavior towards Surface Objects and Nonconsumptive Strikes on Seabirds by White Sharks, Carcharodon carcharias at Seal Island, South Africa (1997-2010) in Domeier 2012 pp. 96–97

[FOOTNOTESkomal2023102-112] 1 2 Skomal 2023, hlm. 102.

[113] Tinker, M. T.; Hatfield, B. B.; Harris, M. D.; Ames, J. A. (2016). "Dramatic Increase in Sea Otter Mortality from White Sharks in California". Marine Mammal Science. 32 (1): 309–326. Bibcode:2016MMamS..32..309T. doi:10.1111/mms.12261.

[FOOTNOTESkomal2023103-114] 1 2 Skomal 2023, hlm. 103.

[FOOTNOTEEllisMcCosker1991102–106-115] Ellis & McCosker 1991, hlm. 102–106.

[FOOTNOTESkomal202393-116] Skomal 2023, hlm. 93.

[NHmag-117] Martin, R. Aidan; Martin, Anne (October 2006). "Sociable Killers: New Studies of the White Shark (Aka Great White) Show That Its Social Life and Hunting Strategies Are Surprisingly Complex". Natural History. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 15 May 2013. Diakses tanggal 3 August 2024.

[Fallows2012-118] 1 2 Fallows, C.; Martin, R . A.; Hammerschlag, N. "Comparisons between White Shark-Pinniped Interactions at Seal Island (South Africa) with Other Sites in California" in Domeier 2012 pp. 111–112

[FOOTNOTEEllisMcCosker1991110-119] Ellis & McCosker 1991, hlm. 110.

[AmericanScientist-120] 1 2 3 Klimley, A. P. (March–April 1994). "The Predatory Behavior of the White Shark". American Scientist. Vol. 82, no. 2. hlm. 122–133. JSTOR 29775147.

[121] Fallows, C.; Martin, R . A.; Hammerschlag, N. "Comparisons between White Shark-Pinniped Interactions at Seal Island (South Africa) with Other Sites in California" in Domeier 2012 p. 106

[Martin-122] 1 2 3 Martin, R. A.; Hammerschlag, N.; Collier, R. S.; Fallows, C. (2005). "Predatory Behaviour of White Sharks (Carcharodon Carcharias) at Seal Island, South Africa". Journal of the Marine Biological Association of the UK. 85 (5): 1121. Bibcode:2005JMBUK..85.1121M. CiteSeerX 10.1.1.523.6178. doi:10.1017/S002531540501218X. S2CID 17889919.

[123] Klimley, A. P.; Pyle, P.; Anderson, S. D. "The Behavior of White Sharks and Their Pinniped Prey during Predatory Attacks" in Klimley & Ainley 1996 pp. 181, 191

[Tricas1984-124] 1 2 3 Tricas, Timothy C.; McCosker, John E. (1984). "Predatory Behaviour of the White Shark (Carcharodon Carcharias), With Notes on Its Biology" (PDF). Proceedings of the California Academy of Sciences. 43 (14): 221–238. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 7 September 2008. Diakses tanggal 26 August 2013.

[125] Fallows, C.; Martin, R . A.; Hammerschlag, N. "Comparisons between White Shark-Pinniped Interactions at Seal Island (South Africa) with Other Sites in California" in Domeier 2012 p. 108

[FOOTNOTESkomal2023113–114-126] Skomal 2023, hlm. 113–114.

[127] Long, D. J.; Jones, R. E. "White Shark Predation and Scavenging on Cetaceans in the Eastern North Pacific Oceans" in Klimley & Ainley 1996 pp. 293

[Competition-128] 1 2 Heithaus, Michael (2001). "Predator–prey and Competitive Interactions Between Sharks (Order Selachii) and Dolphins (Suborder Odontoceti): A Review". Journal of Zoology. 253: 53–68. doi:10.1017/S0952836901000061.

[Ferguson-129] 1 2 3 Fergusson, I. K.; Compagno, L. J.; Marks, M. A. (2000). "Predation by White Sharks Carcharodon Carcharias (Chondrichthyes: Lamnidae) upon Chelonians, With New Records from the Mediterranean Sea and a First Record of the Ocean Sunfish Mola Mola (Osteichthyes: Molidae) as Stomach Contents". Environmental Biology of Fishes. 58 (4): 447–453. Bibcode:2000EnvBF..58..447F. doi:10.1023/a:1007639324360. S2CID 31232421.

[Long1996-130] Long, D. J.; Jones, R. E. "White Shark Predation and Scavenging on Cetaceans in the Eastern North Pacific Ocean" in Klimley & Ainley 1996 pp. 297, 305

[131] Dines, Sasha; Gennari, Enrico (2020). "First Observations of White Sharks (Carcharodon Carcharias) Attacking a Live Humpback Whale (Megaptera Novaeangliae)". Marine and Freshwater Research. 71 (9): 1205–1210. Bibcode:2020MFRes..71.1205D. doi:10.1071/MF19291. S2CID 212969014 – via www.publish.csiro.au.

[132] "Drone Footage Shows a Great White Shark Drowning a 33ft Humpback Whale". The Independent. 15 July 2020. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 18 July 2020. Diakses tanggal 18 July 2020.

[KrkosekFallows2013-133] 1 2 Krkosek, M; Fallows, C; Gallagher, A. J.; Hammerschlag, N. (2013). "White Sharks (Carcharodon Carcharias) Scavenging on Whales and Its Potential Role in Further Shaping the Ecology of an Apex Predator". PLOS ONE. 8 (4) e60797. Bibcode:2013PLoSO...860797F. doi:10.1371/journal.pone.0060797. PMC 3621969. PMID 23585850.

[134] Clark, Z. S. R.; Fish, J. J.; Butcher, P. A.; Holland, O. J.; Sherman, C. H. D.; Rizzari, J.; Weeks, A. R.; Miller, A. D. (2023). "Insights into the Diet and Trophic Ecology of White Sharks (Carcharodon Carcharias) Gained Through DNA Metabarcoding Analyses of Cloacal Swabs". Environmental DNA. 5 (6): 1362–1377. doi:10.1002/edn3.454.

[FOOTNOTEEllisMcCosker1991100-135] Ellis & McCosker 1991, hlm. 100.

[136] Moore, G. I.; Newbrey, M. G. (2015). "Whale Shark on a White Shark's Menu". Marine Biodiversity. 46 (4): 745. doi:10.1007/s12526-015-0430-9. S2CID 36426982.

[137] Smhale, M. J.; Cliff, G. "White Sharks and Cephalopod Prey Indicators of Habitat Use? in Domeier 2012 p. 53

[138] Becerril-García, E. E.; Bernot-Simon, D.; Arellano-Martínez, M.; Galván-Magaña, F.; Santana-Morales, O.; Hoyos-Padilla, E. M. (2020). "Evidence of Interactions Between White Sharks and Large Squids in Guadalupe Island, Mexico". Scientific Reports. 10 (1) 17158. Bibcode:2020NatSR..1017158B. doi:10.1038/s41598-020-74294-4. PMC 7555532. PMID 33051537.

[139] Long, D. J. "Records of White Shark-Bitten Leatherback Sea Turtles along the Central California Coast" in Klimley & Ainley 1996 pp. 317–319

[140] Hammerschlag, N.; Martin, R. A.; Fallows, C.; Collier, R. S.; Lawrence, R. "Investigatory Behavior towards Surface Objects and Nonconsumptive Strikes on Seabirds by White Sharks, Carcharodon carcharias at Seal Island, South Africa (1997-2010) in Domeier 2012 pp. 93, 96

[SociableKillers-141] 1 2 3 4 5 6 Martin, R. A.; Martin, A. (2006). "Sociable Killers". Natural History. Vol. 115. hlm. 42–48.

[Sperone2010-142] 1 2 3 4 5 Sperone, E.; Micarelli, P.; Andreotti, S.; Spinetti, S.; Andreani, A.; Serena, F.; Brunelli, E.; Tripepi, S. (2010). "Social Interactions Among Bait-Attracted White Sharks at Dyer Island (South Africa)". Marine Biology Research. 6 (4): 408–414. Bibcode:2010MBioR...6..408S. doi:10.1080/17451000903078648.

[Klimley1996TailSlap-143] Klimley, A. P.; Pyle, P.; Anderson, S. D. "Tail Slap and Breach: Agonistic Displays among White Sharks?" in Klimley & Ainley 1996 pp. 241–255

[Klimley2023-144] 1 2 Klimley, A. P. (2023). "A Historical Approach to Describing the Complex Behaviour of a Large Species of Predatory Shark — Case Study 2: The White Shark, Carcharodon Carcharias". Behaviour. 160 (11–14): 1103–1136. doi:10.1163/1568539X-bja10194.

[145] Roy, Eleanor Ainge (4 September 2020). "'Rolling and Rolling and Rolling': The First Detailed Account of Great White Shark Sex". The Guardian. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 6 September 2020. Diakses tanggal 6 September 2020 – via www.theguardian.com.

[FOOTNOTESkomal2023120–122-146] Skomal 2023, hlm. 120–122.

[FOOTNOTESkomal2023122-147] Skomal 2023, hlm. 122.

[148] Jorgensen, S. J.; Arnoldi, N. S.; Estess, E. E.; Chapple, T. K.; Rückert, M.; Anderson, S. D.; Block, B. (2012). "Eating or Meeting? Cluster Analysis Reveals Intricacies of White Shark (Carcharodon Carcharias) Migration and Offshore Behavior". PLOS ONE. 7 (10) e47819. Bibcode:2012PLoSO...747819J. doi:10.1371/journal.pone.0047819. PMC 3483152. PMID 23144707.

[FOOTNOTESkomal2023123–124-149] Skomal 2023, hlm. 123–124.

[FOOTNOTESkomal2023124-150] Skomal 2023, hlm. 124.

[151] Sato, K.; Nakamura, M.; Tomita, T.; Toda, M.; Miyamoto, K.; Nozu, R. (2016). "How Great White Sharks Nourish Their Embryos to a Large Size: Evidence of Lipid Histotrophy in Lamnoid Shark Reproduction". Biology Open. 5 (9): 1211–1215. doi:10.1242/bio.017939. PMC 5051657. PMID 27635035.

[152] Gauna, C.; Sternes, P. C. (2024). "Novel Aerial Observations of a Possible Newborn White Shark (Carcharodon Carcharias) in Southern California". Environmental Biology of Fishes. 107 (2): 249–254. Bibcode:2024EnvBF.107..249G. doi:10.1007/s10641-024-01512-7.

[153] Tomita, Taketeru; Miyamoto, Kei; Nakamura, Masaru; Murakumo, Kiyomi; Toda, Minoru; Sato, Keiichi (2024). "Whitish Film Covering a Newborn White Shark Was Not Intrauterine Material but Embryonic Epithelium". Environmental Biology of Fishes (dalam bahasa Inggris). 107 (6): 719–722. Bibcode:2024EnvBF.107..719T. doi:10.1007/s10641-024-01560-z. ISSN 1573-5133.

[154] Calliet, G. M.; Natanson, L. J.; Welden, B. A.; Ebert, D. A. (1985). "Preliminary Studies on the Age and Growth of the White Shark, Carcharodon Carcharias, Using Vertebral Bands". Bulletin, Southern California Academy of Sciences. 9: 49–60.

[:0-155] 1 2 Natanson, L. J.; Skomal, G. B. (2015). "Age and Growth of the White Shark, Carcharodon Carcharias, In the Western North Atlantic Ocean". Marine and Freshwater Research. 66 (5): 387–398. Bibcode:2015MFRes..66..387N. doi:10.1071/MF14127.

[Towner-156] 1 2 3 4 Towner, AV; Watson, RGA; Kock, AA; Papastamatiou, Y; Sturup, M; Gennari, E; Baker, K; Booth, T; Dicken, M; Chivell, W; Elwen, S (2022). "Fear at the Top: Killer Whale Predation Drives White Shark Absence at South Africa's Largest Aggregation Site". African Journal of Marine Science. 44 (2): 139–152. Bibcode:2022AfJMS..44..139T. doi:10.2989/1814232X.2022.2066723. ISSN 1814-232X. S2CID 250118179.

[Hillary2018-157] 1 2 Hillary, R. M.; Bravington, M. V.; Patterson, T. A.; Grewe, P.; Bradford, R.; Feutry, P.; Gunasekera, R.; Peddemors, V.; Werry, J.; Francis, M. P.; Duffy, C. A. J.; Bruce, B. D. (2018). "Genetic Relatedness Reveals Total Population Size of White Sharks in Eastern Australia and New Zealand". Scientific Reports. 8 (1) 2661. Bibcode:2018NatSR...8.2661H. doi:10.1038/s41598-018-20593-w. PMC 5805677. PMID 29422513.

[POWS-158] 1 2 Pyle, Peter; Schramm, Mary Jane; Keiper, Carol; Anderson, Scot D. (1999). "Predation on a White Shark (Carcharodon Carcharias) by a Killer Whale (Orcinus Orca) and a Possible Case of Competitive Displacement". Marine Mammal Science. 15 (2): 563–568. Bibcode:1999MMamS..15..563P. doi:10.1111/j.1748-7692.1999.tb00822.x.

[Turner-159] Turner, Pamela S. (Oct–Nov 2004). "Showdown at Sea: What Happens When Great White Sharks Go Fin-To-Fin With Killer Whales?". National Wildlife. 42 (6). National Wildlife Federation. Diarsipkan dari asli tanggal 16 January 2011. Diakses tanggal 21 November 2009.

[Reeves-160] 1 2 Reeves, I. M.; Weeks, A. R.; Towner, A. V.; Imprey, R.; Fish, J. J.; Clark, Z. S. R.; Butcher, P. A.; Meyers, L.; Donnelly, D. M.; Huveneers, C.; Hudson, N.; Miller, A. D. (2025). "Genetic Evidence of Killer Whale Predation on White Sharks in Australia". Ecology and Evolution. 15 (1) e70786. Bibcode:2025EcoEv..1570786R. doi:10.1002/ece3.70786. PMC 11770329. PMID 39872902.

[161] Towner, A.; Micarelli, P.; Hurwitz, D.; Smale, M. J.; Booth, A. J.; Stopforth, C.; Jacobs, E.; Reinero, F. R.; Ricci, V.; Bari, A. D.; Gavazzi, S.; Carugno, G.; Mahrer, M.; Gennari, E. (2024). "Further Insights into Killer Whales Orcinus Orca Preying on White Sharks Carcharodon Carcharias in South Africa". African Journal of Marine Science. 46 (1): 1–5. Bibcode:2024AfJMS..46....1T. doi:10.2989/1814232X.2024.2311272.

[162] De Maddalena, A. (2023). "Evidence of a Failed Predatory Attempt by an Orca, Orcinus Orca (Linnaeus, 1758), On a Great White Shark, Carcharodon Carcharias (Linnaeus, 1758)". Marine Biological Journal. 8 (1): 51–55. doi:10.21072/mbj.2023.08.1.04 (tidak aktif 18 September 2025). Pemeliharaan CS1: DOI nonaktif per September 2025 (link)

[163] Jorgensen, S. J.; Anderson, S.; Ferretti, F.; Tietz, J. R.; Chapple, T.; Kanive, P.; Bradley, R. W.; Moxley, J. H.; Block, B. A. (2019). "Killer Whales Redistribute White Shark Foraging Pressure on Seals". Scientific Reports. 9 (1) 6153. Bibcode:2019NatSR...9.6153J. doi:10.1038/s41598-019-39356-2. PMC 6467992. PMID 30992478.

[164] Reeves, I. M.; Barnett, A.; Donnelly, D.; Meyer, L.; Huveneers, C. (2026). "Absence or Avoidance? White Shark Response to Killer Whale Predation Risk". Wildlife Research. 53 (2) WR25088. doi:10.1071/WR25088.

[Hoyos-Padilla2013-165] Hoyos-Padilla, Mauricio; Papastamatiou, Yannis P.; O'Sullivan, John; Lowe, Christopher G. (2013). "Observation of an Attack by a Cookiecutter Shark (Isistius Brasiliensis) on a White Shark (Carcharodon Carcharias)". Pacific Science. 67 (1): 129–134. Bibcode:2013PacSc..67..129H. doi:10.2984/67.1.10.

[Ruhnke1993-166] Ruhnke, Timothy R. (1993). "A New Species of Clistobothrium (Cestoda: Tetraphyllidea), With an Evaluation of the Systematic Status of the Genus". Journal of Parasitology. 79 (1): 37–43. doi:10.2307/3283274. JSTOR 3283274.

[Caira2020-167] 1 2 Caira, Janine N.; Jensen, Kirsten; Pickering, Maria; Ruhnke, Timothy R.; Gallagher, Kaitlin A. (7 November 2020) [4 April 2020]. "Intrigue Surrounding the Life-Cycles Of Species of Clistobothrium (Cestoda: Phyllobothriidea) Parasitising Large Pelagic Sharks". International Journal for Parasitology. 50 (13). Elsevier: 1043–1055. doi:10.1016/j.ijpara.2020.08.002. PMID 32979336.

[Randhawa2011-168] 1 2 Randhawa, Haseeb S. (2011). "Insights Using a Molecular Approach into the Life Cycle of a Tapeworm Infecting Great White Sharks". Journal of Parasitology. 92 (2). Allen Press: 275–280. doi:10.1645/GE-2530.1. PMID 21506792.

[FOOTNOTEEllisMcCosker1991221,_224–226-169] Ellis & McCosker 1991, hlm. 221, 224–226.

[170] Civard-Racinais, Alexandrine (2012). Great White Shark: Myth and Reality. Firefly. hlm. 96. ISBN 978-1-77085-102-3.

[FOOTNOTEEllisMcCosker1991186,_189,_199–200-171] Ellis & McCosker 1991, hlm. 186, 189, 199–200.

[isaf-172] "Species Implicated in Attacks". Florida Museum (dalam bahasa American English). 24 January 2018. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 25 January 2016. Diakses tanggal 6 February 2023.

[RMartin-173] Martin, R. Aidan (2003). "White Shark Attacks: Mistaken Identity". Biology of Sharks and Rays. ReefQuest Centre for Shark Research. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 5 September 2016. Diakses tanggal 30 August 2016.

[FOOTNOTEEllisMcCosker1991143–144-174] Ellis & McCosker 1991, hlm. 143–144.

[175] Ryan, Laura A.; Slip, David J.; Chapuis, Lucille; Collin, Shaun P.; Gennari, Enrico; Hemmi, Jan M.; How, Martin J.; Huveneers, Charlie; Peddemors, Victor M.; Tosetto, Louise; Hart, Nathan S. (2021). "A Shark's Eye View: Testing the 'Mistaken Identity Theory' Behind Shark Bites on Humans". Journal of the Royal Society Interface. 18 (183) 20210533. doi:10.1098/rsif.2021.0533. PMC 8548079. PMID 34699727.

[176] Ritter, E.; Quester, A. (2016). "Do White Shark Bites on Surfers Reflect Their Attack Strategies on Pinnipeds?". Journal of Marine Biology: 1–7. doi:10.1155/2016/9539010.

[177] Clua, E. E. G.; Meyers, C. G. (2023). "Special Issue on Elasmobranch Cognition and Behaviour: The 'Mistaken Identity Hypothesis' for Shark Bites on Humans Is an Anthropomorphic Fallacy". Behaviour. 160: 1153–1165. doi:10.1163/1568539X-bja10196.

[178] Monteforte, K. I.; Monteforte, P. A.; Morris, S. G.; Tucker, J. P.; Griffin, K. J.; Kelaher, B. P. (2025). "The Influence of Human and Marine Wildlife Presence on White Shark Behaviour in Nearshore Areas". ICES Journal of Marine Science. 82 (1) fsae146. doi:10.1093/icesjms/fsae146.

[179] Ezcurra, J. M.; Lowe, C. G.; Mollet, H. F.; Ferry, L. A.; O'Sullivan, J. B. "Captive Feeding and Growth of Young-of-the-Year White Shark, Carcharodon carcharias, at the Monterey Bay Aquarium" in Domeier 2012 p. 4

[captivity-180] 1 2 Grassman, M.; McNeil, B.; Wharton, J. (2017). "Shark Captivity: the Role of Husbandry, Breeding, Education, and Citizen Science in Shark Conservation". Dalam Lowry, D.; Larson, S. (ed.). Northeast Pacific Shark Biology, Research and Conservation Part B Volume 78. Academic Press. hlm. 113. ISBN 978-0-12-812395-9.

[FOOTNOTEEllisMcCosker1991203–207-181] 1 2 Ellis & McCosker 1991, hlm. 203–207.

[182] Weng, K. C.; O'Sullivan, J. B.; Lowe, C. G.; Winkler, C. E.; Blasius, M. E.; Loke-Smith, K. A.; Sippel, T. J.; Ezcurra, J. M.; Jorgensen, S. J.; Murray, M. J. "Back to the Wild: Release of Juvenile White Sharks for the Monterey Bay Aquarium" in Domeier 2012 p. 443

[183] Hartlaub, Peter (20 June 2024). "For Five Days in 1980, A Great White Shark Named Sandy Lived in Golden Gate Park". San Francisco Chronicle. Diakses tanggal 13 September 2025.

[SF-184] 1 2 Squatriglia, Chuck (8 October 2006). "Aquarium's Habitat for a Heavyweight / Monterey Bay Creates a Home for Second Voracious – but Delicate – Great White". San Francisco Chronicle. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 23 November 2016. Diakses tanggal 25 September 2016.

[185] Rogers, Paul (27 June 2011). "Big Tank at Monterey Bay Aquarium Gets Major Face Lift". The Mercury News. San Jose, California. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 23 September 2016. Diakses tanggal 23 September 2016.

[FOOTNOTESkomal2023130-186] 1 2 Skomal 2023, hlm. 130.

[FOOTNOTESkomal2023167–171,_176–178-187] Skomal 2023, hlm. 167–171, 176–178.

[188] Apps, K.; Dimmock, K.; Huveneers, C. (2018). "Turning Wildlife Experiences into Conservation Action: Can White Shark Cage Dive Tourism Influence Conservation Behaviour?". Marine Policy. 88: 108–115. Bibcode:2018MarPo..88..108A. doi:10.1016/j.marpol.2017.11.024.

[189] Huveneers, C.; Watanabe, Y. Y.; Payne, N. L.; Semmens, J. M. (2018). "Interacting with Wildlife Tourism Increases Activity of White Sharks". Conservation Physiology. 6 (1) coy019. doi:10.1093/conphys/coy019. PMC 5912080. PMID 29780593.

[190] Niella, Y.; Udyawer, V.; Drew, M.; Simes, B.; Pederson, H.; Huveneers, C. (2023). "Multi-Year Effects of Wildlife Tourism on Shark Residency and Implications for Management". Marine Policy. 147 105362. Bibcode:2023MarPo.14705362N. doi:10.1016/j.marpol.2022.105362.

[FOOTNOTESkomal2023179-191] Skomal 2023, hlm. 179.

[192] Laroche, R. K.; Kock, A. A.; Dill, L. M.; Oosthuizen, W. H. (2007). "Effects of Provisioning Ecotourism Activity on the Behaviour of White Sharks Carcharodon Carcharias". Marine Ecology Progress Series. 338: 199–209. doi:10.3354/meps. JSTOR 24871754.

[193] Meyer, L.; Pethybridge, H.; Beckmann, C.; Bruce, B.; Huveneers, C. (2019). "The Impact of Wildlife Tourism on the Foraging Ecology and Nutritional Condition of an Apex Predator". Tourism Management. 75: 206–215. doi:10.1016/j.tourman.2019.04.025.

[194] Kuta, Sarah (14 February 2023). "Mexico Bans Great White Shark-Related Tourism on Guadalupe Island". Smithsonian Institution. Diakses tanggal 15 September 2025.

[CITES-195] "Carcharodon Carcharias". UNEP-WCMC Species Database: CITES-Listed Species On the World Wide Web. Diarsipkan dari asli tanggal 26 May 2024. Diakses tanggal 8 April 2010.

[196] "Regulation of Trade in Specimens of Species Included in Appendix II". CITES (1973). Diarsipkan dari asli tanggal 17 July 2011. Diakses tanggal 8 April 2012.

[Jadart-197] Laso-Jadart, R.; Corrigan, S. L.; Yang, L.; Lee, S.-H.; Gay, E. J.; Fedrigo, O.; Lowe, C. G.; Skomal, G.; Cliff, G.; Padilla, M. H.; Huveneers, C.; Lyons, K.; Sato, K.; Glancy, J.; Lesturgie, P.; Mona, S.; Naylor, G. J. P. (2025). "A Genomic Test of Sex-Biased Dispersal in White Sharks". Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (3) e2507931122. Bibcode:2025PNAS..12207931L. doi:10.1073/pnas.2507931122. PMC 12358869. PMID 40758892.

[198] Pinson, J. (5 August 2025). "There's Something Fishy Going on with Great White Sharks That Scientists Can't Explain". Florida Museum. Diakses tanggal 13 December 2025.

[FOOTNOTESkomal2023155-199] Skomal 2023, hlm. 155.

[200] Curtis, T. H.; Bruce, B. D.; Cliff, G.; Dudley, S. F. J.; Klimley, A. P.; Kock, A.; Lea, R. N.; Lowe, C. G. "Responding to the Risk of White Shark Attack Updated Statistics, Prevention, Control Methods, and recommendation in Domeier 2012 p. 492

[Gennari2024-201] 1 2 Gennari, E.; Hammerschlag, N.; Andreotti, S.; Fallows, C.; Fallows, M.; Braccini, M. (2024). "Uncertainty Remains for White Sharks in South Africa, As Population Stability and Redistribution Cannot Be Concluded by Bowlby Et Al. (2023): "Decline or Shifting Distribution? A First Regional Trend Assessment for White Sharks (Carcharodon Carcharias) in South Africa". Ecological Indicators. 160 111810. doi:10.1016/j.ecolind.2024.111810.

[202] Cliff, G.; Van Der Elst, R. P.; Govender, A.; Witthuhn, T. K.; Bullen, E. M. "First estimates of mortality and population size of white sharks on the South African coast" in Klimley & Ainley 1996 p. 399

[203] Bowlby, H. D.; Dicken, M. L.; Towner, A. V.; Waries, S.; Rogers, T.; Kock, A. (2023). "Decline or Shifting Distribution? A First Regional Trend Assessment for White Sharks (Carcharodon Carcharias) in South Africa". Ecological Indicators. 154 110720. Bibcode:2023EcInd.15410720B. doi:10.1016/j.ecolind.2023.110720.

[epbc-204] Government of Australia. "Species Profile and Threats Database – Carcharodon carcharias—Great White Shark". Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 14 February 2014. Diakses tanggal 21 August 2013.

[au2002-205] 1 2 Environment Australia (2002). White Shark (Carcharodon Carcharias) Recovery Plan (Report). Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 21 February 2014. Diakses tanggal 17 November 2013.

[au2013-206] 1 2 Recovery Plan for the White Shark (Carcharodon Carcharias) (Report). Government of Australia Department of Sustainability, Environment, Water, Population and Communities. 2013. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 24 January 2014. Diakses tanggal 17 November 2013.

[207] Blower, Dean C.; Pandolfi, John M.; Bruce, Barry D.; Gomez-Cabrera, Maria del C.; Ovenden, Jennifer R. (2012). "Population Genetics of Australian White Sharks Reveals Fine-Scale Spatial Structure, Transoceanic Dispersal Events and Low Effective Population Sizes". Marine Ecology Progress Series. 455: 229–244. Bibcode:2012MEPS..455..229B. doi:10.3354/meps09659.

[shark_culling-208] 1 2 "Shark Culling". marineconservation.org.au. Diarsipkan dari asli tanggal 2 October 2018. Diakses tanggal 30 August 2019.

[decline-209] Roff, George; Brown, Christopher J.; Priest, Mark A.; Mumby, Peter J. (2018). "Decline of Coastal Apex Shark Populations over the Past Half Century". Communications Biology. 1 (1): 1–11. doi:10.1038/s42003-018-0233-1. PMC 6292889. PMID 30564744.

[210] "Great White Sharks to Be Protected". The New Zealand Herald. 30 November 2006. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 4 January 2015. Diakses tanggal 30 November 2006.

[211] Duffy, Clinton A. J.; Francis, Malcolm; Dunn, M. R.; Finucci, Brit; Ford, Richard; Hitchmough, Rod; Rolfe, Jeremy (2018). Conservation Status of New Zealand Chondrichthyans (Chimaeras, Sharks and Rays), 2016 (PDF). Wellington, New Zealand: Department of Conservation. hlm. 9. ISBN 978-1-988514-62-8. OCLC 1042901090. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 15 January 2019.

[212] "White Shark: Overview". NOAA Fisheries. 19 February 2025. Diakses tanggal 11 November 2025.

[natgeoCapeCod-213] Haiken, Melanie (5 July 2023). "Cape Cod May Have the Highest Density of Great White Sharks in the World". National Geographic. Diakses tanggal 2 December 2025.

[CDFW_FAQ-214] "White Shark FAQ". California Department of Fish and Wildlife (CDFW). 3 June 2024. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 3 August 2024. Diakses tanggal 3 August 2024.

[CDFW_SAAG-215] "White Shark: Species-At-A-Glance". California Department of Fish and Wildlife (CDFW). Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 3 August 2024. Diakses tanggal 3 August 2024.

[MontereyHerald2018-216] San Jose Mercury News (11 September 2018). "Great White Sharks off the Coast of California Are Safer, At Least for Now". Monterey Herald. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 3 August 2024. Diakses tanggal 3 August 2024.

[Quan2013-217] Quan, Kristene A. (4 March 2013). "Great White Sharks Are Now Protected Under California Law". Time. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 10 March 2013. Diakses tanggal 3 August 2024.

[CDFW2022-218] "California Assembly Bill 2109 Provides New Protections For White Sharks". California Department of Fish and Wildlife (CDFW). 30 September 2022. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 3 August 2024. Diakses tanggal 3 August 2024.

[Cohen2023-219] Cohen, Ariana (6 January 2023). "New California Law Makes It Illegal to Fish for Great White Sharks". KFMB-TV. CBS. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 3 August 2024. Diakses tanggal 3 August 2024.

[220] Burgess, George H.; Bruce, Barry D.; Cailliet, Gregor M.; Goldman, Kenneth J.; Grubbs, R. Dean; Lowe, Christopher J.; MacNeil, M. Aaron; Mollet, Henry F.; Weng, Kevin C.; O'Sullivan, John B. (16 June 2014). "A Re-Evaluation Of the Size of the White Shark (Carcharodon Carcharias) Population off California, USA". PLoS ONE. 9 (6) e98078. Bibcode:2014PLoSO...998078B. doi:10.1371/journal.pone.0098078. PMC 4059630. PMID 24932483.

[221] Orecchio-Egresitz, Haven (5 June 2015). "New Rules Protect Sharks". Cape Cod Times. Diakses tanggal 2 December 2025.

[222] Sobey, Rick (3 April 2025). "Massachusetts Approves New Rules to Restrict Shore-Based Shark Fishing". Boston Herald. Diakses tanggal 2 December 2025.

[223] Wasser, Miriam (2 August 2019). "Seals On Cape Cod Are More Than Just Shark Bait". WBUR (dalam bahasa Inggris). Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 5 August 2019. Diakses tanggal 5 August 2019.

[224] Winton, M. V.; Fay, G.; Skomal, G. (2023). "An Open Spatial Capture−recapture Framework for Estimating the Abundance and Seasonal Dynamics of White Sharks at Aggregation Sites". Marine Ecology Progress Series. 715: 1–25. Bibcode:2023MEPS..715....1W. doi:10.3354/meps14371.

[225] Boldrocchi, G.; Kiszka, J.; Purkis, S.; Storai, T.; Zinzula, L.; Burkholder, D. (2017). "Distribution, Ecology, And Status of the White Shark, Carcharodon Carcharias, In the Mediterranean Sea". Reviews in Fish Biology and Fisheries. 27 (3): 515–534. Bibcode:2017RFBF...27..515B. doi:10.1007/s11160-017-9470-5.

[226] Moro, S.; Jona-Lasinio, G.; Block, B.; Micheli, F.; De Leo, G.; Serena, F.; Bottaro, M.; Scacco, U.; Ferretti, F. (2020). "Abundance and Distribution of the White Shark in the Mediterranean Sea". Fish and Fisheries. 21 (2): 338–349. Bibcode:2020FiFi...21..338M. doi:10.1111/faf.12432.

[227] Panunzi, G.; Moro, S.; Marques, I.; Martino, S.; Colloca, F.; Ferretti, F.; Lasinio, G. J. (2025). "Estimating the Spatial Distribution of the White Shark in the Mediterranean Sea via an Integrated Species Distribution Model Accounting for Physical Barriers". Envirometrics. 36 (1) e2876. Bibcode:2025Envir..36E2876P. doi:10.1002/env.2876.

[228] Arpaia, M.; Bottaro, M.; Bonanomi, S.; Sperone, E.; Gargano, N.; Sinopoli, M.; Lucchetti, A.; Principato, E.; Carbonara, P.; Follesa, M. C.; Di Lauro, I.; Mojetta, A. R.; Consalvo, I.; Trova, F.; Greco, S. (2025). "Safeguarding the Great White: Fisher Engagement as a Cornerstone for Elasmobranch Conservation in the Mediterranean". Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems. 35 (5) e70143. Bibcode:2025ACMFE..3570143A. doi:10.1002/aqc.70143.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[a]

[15]

[16]

[17]

[18]

[b]

[c]

[20]

[21]

[d]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[35]

[36]

[37]

[38]

[39]

[40]

[41]

[e]

[42]

[43]

[44]

[45]

[46]

[47]

[48]

[49]

[50]

[51]

[52]

[53]

[54]

[55]

[56]

[57]

[58]

[59]

[60]

[61]

[62]

[63]

[64]

[65]

[66]

[67]

[68]

[69]

[70]

[71]

[72]

[73]

[74]

[75]

[76]

[77]

[78]

[79]

[80]

[81]

[82]

[83]

[84]

[85]

[86]

[87]

[88]

[89]

[90]

[91]

[92]

[93]

[94]

[f]

[97]

Basis data pengawasan otoritas
Internasional	GND
Nasional	Amerika Serikat Prancis Data BnF Republik Ceko Israel
Lain-lain	Yale LUX